乙酰乳酸合成酶

摘要： 为探究不同青稞品种对7.5%啶磺草胺水分散粒剂(WG)的耐药性,文中以青海不同地区的10个青稞主栽品种为研究对象,采用室内整株盆栽法和酶活力测定法比较分析其对该除草剂的耐药性差异,测定其IC;值及乙酰乳酸合成酶(ALS)、谷胱甘肽-S-转移酶(GSTs)的活力。结果表明:(1)供试青稞品种中北青8号的耐药性最强,其IC;值为22.376 g/hm^(2);北青2号最为敏感,其IC;值为5.504 g/hm^(2)。(2)选择耐药性最强的北青8号和耐药性最弱的北青2号施用12.5 g/hm^(2)7.5%啶磺草胺后,ALS的活力均可恢复至对照水平;当剂量增加至37.5 g/hm^(2)时,北青8号的ALS的活力可恢复至对照水平,北青2号则受到明显抑制。(3)北青8号和北青2号分别施用12.5 g/hm^(2)和37.5 g/hm^(2)7.5%啶磺草胺后,GSTs相对活力在第3天均达到峰值,且北青8号GSTs相对活力大于北青2号。综上所述,不同青稞品种对7.5%啶磺草胺的耐药性存在较大差异。ALS和GSTs的活力变化能够反映不同青稞品种对该除草剂的耐药性差异。

摘要： 为明确水稻田杂草多花水苋Ammannia multiflora对乙酰乳酸合成酶(ALS)抑制剂类除草剂苄嘧磺隆的抗性水平和抗性分子机制,采用整株水平测定法,测定了采自江苏省扬州市田间的多花水苋疑似抗性种群(YZ-R)对苄嘧磺隆的抗性指数,并分析了YZ-R种群和相对敏感种群(YZ-S)多花水苋ALS酶对苄嘧磺隆的敏感性差异,同时比较了YZ-R和YZ-S种群ALS基因的核苷酸序列差异。结果表明:YZ-R种群多花水苋对苄嘧磺隆已表现出高水平抗性,其抗性指数(RI)为40.6;苄嘧磺隆对YZ-R种群ALS酶活性的抑制中浓度(I_(50))为0.087μmol/L,对YZ-S种群的I_(50)值为0.0028μmol/L,其抗性指数为31.1。通过PCR扩增获得了多花水苋ALS基因的部分序列,该序列包含了已报道的8个氨基酸突变位点。ALS基因序列比对分析发现,YZ-R种群多花水苋植株ALS基因第197位氨基酸由脯氨酸(CCT)突变为丝氨酸(TCT)。研究表明,ALS基因发生脯氨酸(Pro)-197-丝氨酸(Ser)的突变,导致多花水苋ALS酶对苄嘧磺隆的敏感性下降,是多花水苋YZ-R种群对苄嘧磺隆产生高水平抗性的主要原因。

摘要： 为明确稗(Echinochloa crus-galli)18-WJJ-Ec种群对五氟磺草胺的靶标抗性机制,采用整株生物测定法,以敏感稗18-NJ作为对照,明确稗18-WJJ-Ec种群的抗性指数(RI),通过分子生物学方法测定分析了稗乙酰乳酸合成酶(ALS)基因序列及表达量,并测定稗ALS离体活性。结果表明,五氟磺草胺对稗18-WJJ-Ec种群的鲜质量抑制中浓度(ED)为20.54 g a.i./hm^(2),是敏感稗18-NJ种群RI的42.79倍;稗18-WJJ-Ec的ALS氨基酸基因序列574位色氨酸(Trp)突变成了亮氨酸(Leu);ALS离体活性显著高于敏感稗18-NJ;五氟磺草胺处理1 d后,稗18-WJJ-Ec种群ALS基因表达量极显著高于敏感稗18-NJ种群,ALS基因表达量是对照的8.72倍,总体结果表明稗18-WJJ-Ec种群对五氟磺草胺存在靶标抗性机制。

摘要： 为明确吉林省玉米田狗尾草Setaria viridis(L.) Beauv.对烟嘧磺隆的抗药性水平和抗性分子机理,测定了两个抗药性狗尾草种群R1、R2和一个敏感种群S对烟嘧磺隆的抗药水平,并检测了不同种群间乙酰乳酸合成酶(acetolactate synthase, ALS)基因序列差异。结果显示:R1、R2种群抗药性指数分别为21.8和23.9。扩增狗尾草ALS基因序列发现,相较于敏感种群,R1种群在376位点由GAT突变为GAA,R2种群在376位点由GAT突变为GAG,两种突变均导致天冬氨酸替换为谷氨酸(Asp-376-Glu)。表明狗尾草R1和R2种群对烟嘧磺隆产生抗性是由于靶标ALS基因突变导致,研究结果为科学防控抗药性狗尾草种群提供了理论基础。

摘要： 为了创制水稻非转基因抗除草剂种质,丰富我国水稻轻简化栽培杂草防治所需的配套种质资源,本研究以0.5%(w/v)甲磺酸乙酯(EMS)水溶液诱变水稻种子14 h,然后以咪唑啉酮类除草剂筛选3~4叶期的M2水稻幼苗。结果发现,M2幼苗茎叶喷雾160 mg·L^(-1)甲咪唑烟酸15 d后,非抗性苗黄化、生长被抑制甚至枯死,抗性苗叶色正常、株高增长明显。M3抗性水稻对甲咪唑烟酸的抗性能稳定遗传且其抗性水平不低于1200 mg·L^(-1)甲咪唑烟酸,其抗性水平是野生型对照的100倍以上。分别克隆M3抗除草剂突变体和野生型的乙酰乳酸合成酶基因(ALS),序列比对分析发现M3抗性水稻的ALS基因开放阅读框在第1879、1880 nt由AG碱基突变为CT碱基,导致编码的第627位氨基酸由丝氨酸(AGT)突变为亮氨酸(CTT),或在第1880 nt由G碱基突变为A碱基,导致编码的第627位氨基酸由丝氨酸(AGT)突变为天冬酰胺(AAT)。间接比色法测定M3抗除草剂突变体与野生型的ALS对甲咪唑烟酸的敏感性,结果表明抗性水稻对甲咪唑烟酸的耐受性是野生型的109倍。本研究获得了水稻ALS第627位丝氨酸突变为亮氨酸或天冬酰胺的抗咪唑啉酮新种质材料,获得的抗咪唑啉酮水稻材料的抗性倍数高,能稳定遗传,具有生产应用价值。

摘要： 随着转基因作物商品化和基因组编辑技术的迅速发展,植物基因工程安全性越发引人关注.最常用的转基因植物筛选标记一般是抗生素抗性基因或者除草剂抗性基因,存在安全性和成本问题.通过前期研究发现,乙酰乳酸合成酶(Acetolactate synthase,ALS)基因突变型OsALS S627N具有咪唑啉酮类除草剂抗性,推测该基因能用于转基因植物筛选.通过构建该基因植物表达载体转化拟南芥,潮霉素、除草剂筛选和GUS染色检测,发现OsALS S627N确实能有效筛选出阳性转基因植株.OsALS S627N来源于植物且动物不含有该基因、无抗生素抗性基因转移风险且咪唑啉酮类除草剂成本低,因此能够作为一个新的安全有效的转基因植物筛选标记.

摘要： 为明确天津市小麦田荠菜种群对双氟磺草胺的抗性情况及可能的抗性机理,本研究在天津市静海区、武清区、宝坻区及蓟州区等荠菜发生严重地区的小麦田共采集到6个荠菜种群,采用整株水平测定法测定了6个荠菜种群对双氟磺草胺的抗性水平,并扩增、比对了其靶标乙酰乳酸合成酶(ALS)基因部分片段的差异。结果表明:6个荠菜种群对双氟磺草胺均产生了高抗性,抗性倍数在11.4~47.2之间。对抗性和敏感种群的ALS基因片段进行测定比对发现,6个荠菜种群ALS基因197位氨基酸均由脯氨酸(CCT)突变为丝氨酸(TCT),该突变可能是导致荠菜种群对双氟磺草胺产生抗性的重要原因之一。

摘要： 使用除草剂是根除作物田里杂草的有效方法,其中以乙酰乳酸合成酶(acetolactate synthetase, ALS)为靶标的除草剂在杂草防治方面有很好的应用价值。本文对乙酰乳酸合成酶的结构、ALS抑制剂类除草剂种类、抗除草剂植物抗性机理、抗ALS抑制剂类除草剂作物的研究进展进行了综合概括。

摘要： 为明确广东省水稻田杂草稗Echinochloa crus-galli对五氟磺草胺的抗性现状及其可能的抗性机理,采用整株剂量反应法测定不同地区稗种群对五氟磺草胺的抗性水平,对不同稗种群的乙酰乳酸合成酶(acetolactate synthase,ALS)基因片段进行扩增测序,分析细胞色素P450酶(cytochrome P450monooxygenase,P450)和谷胱甘肽-S-转移酶(glutathione-S-transferase,GST)抑制剂胡椒基丁醚(piperonylbutoxide,PBO)和4-氯-7-硝基-2,1,3-苯并氧杂噁二唑(4-chloro-7-nitro-1,2,3-benzoxadiazole,NBD-C1)对不同稗种群抗性水平的影响,并对替代药剂进行筛选.结果 显示,广东省水稻田多数稗种群对五氟磺草胺仍表现敏感,但采自湛江市的1个种群BC-7对五氟磺草胺产生了抗性,抗性倍数达6.5倍.与敏感种群BC-2相比,BC-7种群并未发生已报道的ALS靶标抗性相关突变.PBO和NBD-C1均可显著提高BC-7种群对五氟磺草胺的敏感性,其干重抑制中量GR50由31.1 g/hm2分别降为11.0 g/hm2和24.7 g/hm2.BC-7种群对氰氟草酯和噁唑酰草胺仍较敏感,但对二氯喹啉酸和双草醚产生了抗性.表明P450和GST介导的代谢抗性是稗BC-7种群产生抗性的重要原因,氰氟草酯和噁唑酰草胺适用于治理该抗性种群.

摘要： 稻瘟病菌(Magnaporthe Oryzae)引起的稻瘟病是全球水稻生产上最重要的病害之一,其与水稻的互作系统已成为研究植物病原真菌与寄主互作的理想模式系统之一,该病菌也是研究丝状致病真菌生长发育及致病分子机制的重要模式生物。鉴定和分析稻瘟病菌的致病相关基因,对深入了解稻瘟病菌的致病分子机制具有重要的意义,同时为寻找新的药物靶标,设计合理有效的稻瘟病菌防治策略提供实验依据。DNA插入突变是标记、鉴定功能基因的有效途径之一。农杆菌介导的转化(ATMT)在丝状真菌遗传转化体系中具有效率高、成本低,操作方便和重复性好等多重优点。本研究采用ATMT方法构建稻瘟病菌突变体库,从中筛选到一个与致病,巨相关的基因MGG_06868(MoILVZ)。该基因编码一个乙酰乳酸合成酶(ALS)。在白色念珠菌中,编码乙酰乳酸合成酶的基因ILV2、ILV6均参与亮氨酸(Leu)、异亮氨酸(Ⅱe)、缬氨酸(Val)三种氨基酸的合成过程.根据同源序列比对,在稻瘟病菌基因组数据库中搜索到另一个乙酰乳酸合成酶编码基因ILV6的同源基因,命名为MoILV6.为阐明ALS编码基因在稻瘟病菌的生物学功能,我们对MoILV2和MoILV6进行了深入的研究.根据同源重组原理、采用原生质体转化方法分别获得了其敲除突变体△Moiv2和△Moilv6.对突变体进行生物学性状分析发现,ΔMoilv2和ΔMoiv6突变体气生菌丝生长稀疏、菌落呈现黄色,但生长速率及生物量与野生型比较无显著性差异;两个突变体均不能产生分生孢子梗和分生孢子,qRT-PCR检测发现与分生孢子梗发育相关基因MoCOSl和MoCON2的转录水平在突变体中显著下调;两个基因缺失突变体均丧失了对水稻的致病能力,但菌丝尖端在诱导界面上仍能形成附着胞;此外.突变体的胞外漆酶和过氧化物酶活性降低,突变体内编码胞外漆酶和过氧化物酶的基因转录水平显著降低.进一步研究发现,基本培养基MM和产孢培养基SDC分别添加外源的Leu、Val、Ile三种氨基酸.MoILV2缺失突变体在生长早期能观察到非常少量的分生孢子;而MoILV6缺失突变体的产孢能力有所恢复,但产孢量仍显著低于野生型,且产生的分生孢子没有致病能力.研究还发现MoIlv2和MoIlv6定位于线粒体中.上述结果表明,乙酰乳酸合成酶MoIlv2和MoIlv6参与调控稻瘟病菌的生长发育、分生孢子梗及分生孢子的形成,同时,MoIlv2和MoIlv6通过参与调控Leu、VaI、Ile三种氨基酸的合成,从而调控无性繁殖和致病过程.

摘要： 为了明确播娘蒿对苯磺隆抗药性产生的生化机理,从河北省辛集马庄村、深泽赵八乡、元氏宋曹镇、新乐邯邰镇、正定南牛乡、无极七汲镇小麦田采集6个生物型,各采集点使用苯磺隆年限均大于8年;敏感种子采自高邑西富村乡、无极里城道乡从未曾用药的小麦田,采集2个生物型.采用盆栽法测定了8个播娘蒿生物型对苯磺隆的反应,挑选抗性水平最高的材料和1个敏感材料对其体内乙酰乳酸合成酶(ALS)活性进行离体测定.试验结果表明,对辛集马庄村、深泽赵八乡、元氏宋曹镇、新乐邯邰镇、正定南牛乡、无极七汲镇6个生物型的鲜重抑制率达到50％时的苯磺隆用量分别为36.3g a.i./hm2,3g a.i./hm2,4g a.i./hm2,15.6g a.i./hm2,1.3g a.i./hm2,12.5g a.i./hm2,4.7g a.i./hm2,抗性倍数分别为121、11、52、4、42、16.对辛集马庄村抗性生物型和高邑西富村乡敏感生物型体内ALS酶离体活性测定结果表明,抗性播娘蒿体内ALS酶对苯磺隆敏感性降低是抗性产生的生化机理之一.

摘要： 乙酰羟基酸合成酶(AHAS)是催化支链氨基酸(缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸)共同合成途径中第一个反应的关键酶,同时它的活性受终产物L-缬氨酸、L-异亮氨酸、L-亮氨酸的反馈抑制.以谷氨酸棒杆菌标准株ATCC13032、L-异亮氨酸生产菌YILW、L-缬氨酸生产菌XV0505为对象,利用间接比色法分别测定其发酵粗酶液的酶活性,即将产物乙酰乳酸脱羧形成3-羟基丁酮,再与肌酸及甲萘酚形成粉红色络合物,该络合物在530nm处有最大吸收峰.本文对影响酶活性的底物及抑制剂做了分析,确定最佳底物浓度,且通过比较3种终产物的浓度及不同配比对三株菌粗酶活的抑制作用,进一步研究乙酰乳酸合成酶的反馈抑制机制.

摘要： 本文提出一种基于PLS的变量选择方法,并将其应用于光合作用(PHS)抑制剂和乙酰乳酸合成酶(ALS)抑制剂两类除草剂对Chlorella Vilgaris急性毒性的QSAR研究中。建立的模型具有较好的稳健性和预测能力,可以用于同类除草剂对ChlorellaVulgaris急性毒性的预测。影响PHS抑制剂对ChlorellaVulgaris急性毒性的主要因素是分子的电子传递能力、氢键作用力及非特异性相互作用力;影响ALS抑制剂对Chlorella Vulgaris急性毒性的主要因素是非特异性相互作用力和氢键作用力。

摘要： 2-苄硫基-5,7-二甲氧基-1,2,4-三唑[1,5-a]嘧啶为针状白色晶体,是以乙酰乳酸合成酶(ALS)为作用靶标的超高效除草剂磺草唑胺的重要中间体,也是1,2,4-三唑[1,5-a]嘧啶醚类除草剂的中间体之一,因而成为近年研究开发的热点.作者在开发此类除草剂的过程中,发现提高中间体2-苄硫基-5,7-二甲氧基-1,2,4-三唑[1,5-a]嘧啶收率的关键是减少步骤和优化物料配比.本文研究 2-苄硫基-5,7-二甲氧基-1,2,4-三唑并[1,5-a]嘧啶的合成工艺。

摘要： 磺酰脲除草剂的开发始于70年代末期.目前已有30多个商品化品种.磺酰脲类除草剂的作用靶标是乙酰乳酸合成酶(ALS),其对许多作物有良好的选择性.磺酰脲类除草剂具有许多优越性能,如高效,每公顷的施药量只需几克到几十克;杀草谱广;施药时间范围宽;低毒,对人及牲畜十分安全,可复配使用.正是由于具有如此多的优越性能,因而受到广泛重视,发展很快. 磺酰脲类除草剂具体品种的合成研究报道较多,关于这一类除草剂总体合成的方法综述较少见到,本文对于这类除草剂合成的方法作一简要概述。

摘要： 磺酰脲类除草剂目前使用的一类超高活性除草剂，它对阔叶杂草有较强的选择性，此类除草剂主要是抑制支链氨基酸的生物合成，确切地说它主要作用于乙酰乳酸合成酶(ASL)，也有文献表明为乙酰羟酸合成酶(AHS)或EC4.1.3.18，它催化支链氨基酸缬氨酸，亮氨酸和异亮氨酸生物合成同步反应中的第一步。据有关研究结果推测，ASL抑制剂对植物的毒性是由于α-羟基丁酸的积累而产生的，α-羟基丁酸)是乙酰乳酸的初始化合物。在高等植物中，ALS酶是一种叶绿体核编码酶，它是唯一的一个位于叶绿体中的酶。rn 本研究的目的是确定水稻田主要杂草在不同生长期以及同一植株不同位置叶片对磺酰脲类除草剂四唑嘧磺隆的耐药性和敏感性。活体测试可以在整株水平上测定植物对磺酰脲类除草剂的反应，并比较相关阶段的敏感性。

摘要： 嘧啶水杨酸类除草剂是继磺酰脲类、咪唑啉酮类、三唑并嘧啶磺酰胺类之后开发的又一超高效除草剂,嘧啶氧苄胺类化合物是新开发的嘧啶水杨酸类衍生物.本文从乙酰乳酸合成酶(ALS)抑制剂的作用机理、开发进程、先导化合物的修饰阐述了嘧啶氧苄胺化合物的研发思路,并对其合成和最新筛选情况作了简单介绍.

摘要： EXP的主要成分是一种磺酰脲类除草剂,抑制植物乙酰乳酸合成酶(ALS)的活性,阻止支链氨基酸缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的合成.甘蓝型油菜冬前苗期使用EXP抑制生长但不能诱导雄性不育,春季抽薹15~20cm高,最大花蕾开度1~2mm时期,单株用药量12~15ml处理油菜,适宜浓度处理可以诱导雄性不育.0.025μg/ml、0.05μg/ml、0.25μg/ml、0.5μg/ml稀释溶液处理分别可诱发81％、92％、97％和100％不育率.EXP诱导的不育株,叶片失绿变黄,变大增厚,株高显著降低,一次分枝略有增加,花期比对照推迟.不育株初期所开之花颜色为乳白至浅黄,花萼和花瓣变小(高浓度处理可导致花瓣缩小为线状甚至无花瓣),雄蕊缩短,花药干瘪,无可育花粉,而雌蕊不弯曲.0.5μg/ml和0.25μg/ml浓度处理不育株育性较稳定,自交结实率为分别为1.8％和6.6％.芥菜型油菜和白菜型油菜对其也很敏感,0.5μg/ml浓度5mlEXP处理可诱导雄性不育,但芥菜型油菜不育持续时段较短.作者这一发现的意义在于:ALS抑制剂种类非常多,包括磺酰脲类、嘧唑啉酮类、磺酰胺类和嘧啶水杨酸类上百种除草剂,有可能从中筛选到针对不同作物、更高效、效力更持久的化学杀雄剂.

摘要： 本文利用3个对单嘧磺敏感性不同的玉米品种为材料,研究了离体和活体条件下单嘧磺隆对乙酰乳酸酶(ALS)活性影响的差异,结果发现,单嘧磺隆对不同玉米品种离体ALS的活性影响存在差异,但对同一自交系玉米离体ALS的影响差异不大.活体条件下,低浓度的单嘧磺隆对ALS酶无抑制作用,高浓度则具有抑制作用,这一差异与玉米品种的耐药力无相关性.

摘要： 本发明涉及编码脱乙酸基头孢菌素C合成酶(DAOCS)和脱乙酰头孢菌素C合成酶(DACS)活性的DNA化合物和表达载体。该化合物可用来构建用于多种宿主细胞包括大肠杆菌、青霉和头孢霉的重组DNA表达载体。本发明也涉及顶头孢霉DACS/DAOCS基因的调控成分。还提供了选择青霉转化体的方法，包括那些因DACS/DAOCS编码DNA的存在而能够合成头孢菌素抗生素的转化体。本转化系统利用乙酰胺酶基因来选择转化体。

摘要： 本发明涉及编码脱乙酸基头孢菌素C合成酶(DAOCS)和脱乙酰头孢菌素C合成酶(DACS)活性的DNA化合物和表达载体。该化合物可用来构建用于多种宿主细胞包括大肠杆菌、青霉和头孢霉的重组DNA表达载体。本发明也涉及顶头孢霉DACS/DAOCS基因的调控成分。还提供了选择青霉转化体的方法，包括那些因DACS/DAOCS编码DNA的存在而能够合成头孢菌素抗生素的转化体。本转化系统利用乙酰胺酶基因来选择转化体。

摘要： 本发明公开了一种利用乙酰乳酸脱羧酶催化脱羧测定乙酰乳酸合成酶活性的方法，包括：(1)将乙酰乳酸合成酶粗酶液、乙酰乳酸脱羧酶、蒸馏水与含丙酮酸钠的反应缓冲液混匀后进行酶促反应，得酶促反应液；(2)向酶促反应液和空白对照液中加入显色剂进行显色反应，显色后离心取上清液，用分光光度计检测酶促反应液530nm波长处的吸光度A

摘要： 本发明公开了一种乙酰乳酸合成酶抑制剂抗性相关蛋白UVALS及其编码基因与应用。本发明提供的UVALS蛋白是如下(a)或(b)：(a)由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；(b)将序列1的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与生物对乙酰乳酸合成酶抑制剂的抗性相关的由序列1衍生的蛋白质。本发明还保护UVALS蛋白的应用：(c1)调控植物对乙酰乳酸合成酶抑制剂的抗性；(c2)促进植物对乙酰乳酸合成酶抑制剂的抗性增加；(c3)调控微生物对乙酰乳酸合成酶抑制剂的抗性；(c4)促进微生物对乙酰乳酸合成酶抑制剂的抗性增加。本发明对于培育对乙酰乳酸合成酶抑制剂具有高抗性的植物新品种具有很高的应用价值。

摘要： 本发明公开了一种乙酰乳酸合成酶抑制剂，其结构式为式（Ⅰ）

摘要： 本发明公开了一种利用乙酰乳酸脱羧酶催化脱羧测定乙酰乳酸合成酶活性的方法，包括：(1)将乙酰乳酸合成酶粗酶液、乙酰乳酸脱羧酶、蒸馏水与含丙酮酸钠的反应缓冲液混匀后进行酶促反应，得酶促反应液；(2)向酶促反应液和空白对照液中加入显色剂进行显色反应，显色后离心取上清液，用分光光度计检测酶促反应液530nm波长处的吸光度A

摘要： 本发明提供了大丽轮枝菌乙酰乳酸合成酶(AHAS)催化亚基基因VdILV2A的应用，属于功能基因技术领域。本发明以敲除突变体ΔVdILV2A和互补突变体为实验对象，分别从致病性以及支链氨基酸生物合成等方面分析VdILV2A的作用。结果表明ΔVdILV2A致病力显著下降；维管束变褐明显减弱；在玻璃纸上穿透能力延迟；并且在根和茎中的定殖都受到阻碍。VdILV2A也是支链氨基酸合成的必需基因，VdILV2A参与亮基酸合成。又鉴于AHAS是除草剂的作用靶点，VdILV2A可在防治棉花黄萎病中进行应用。因此本发明对大丽轮枝菌的防控和开发新型杀菌剂具有重要的理论价值，对促进棉花安全生产具有重要的现实意义。

摘要： 本发明公开了一种乙酰乳酸合成酶抑制剂，其结构式为式（Ⅰ）

摘要： 本发明公开了一种乙酰乳酸合成酶抑制剂，其结构式为式（Ⅰ）

摘要： 本发明公开了一种乙酰乳酸合成酶抑制剂，其结构式为式（Ⅰ）