Untersuchungen zur Genetik der Resistenz der Sonnenblume (Helianthus annuus) gegen den Erreger der Verticillium-Welke (V. dahliae)

摘要

Die Verticillium-Welke der Sonnenblume ist eine bodenbürtige Krankheit, die das Gefäßsystem der Pflanze besiedelt und den Blattapparat durch Nekrosen ertragsrelevant schädigt. Nach langen Jahren einer effizienten Kontrolle der Krankheit durch die Nutzung resistenter Sorten hat sie in den letzten Jahren weltweit erneut an Bedeutung gewonnen, da neue Pathotypen die bisher genutzten Resistenzen überwinden können. Daher ist das Ziel der vorliegenden Arbeit, in diversem für den Anbau in Deutschland geeignetem Zuchtmaterial neue Resistenzquellen gegen die hiesige Verticillium-Population zu identifizieren. Dazu wurden Artkreuzungen von verschiedenen Wildarten der Gattung Helianthus sowie deutsche und amerikanische Inzuchtlinien auf ihre Reaktion gegen die Verticillium-Welke evaluiert. Des Weiteren wurde die Vererbung der ermittelten Resistenzen anhand von Spaltungsanaly¬sen der F2-Nachkommenschaften bestimmt. Die dazu durchgeführten Resistenztests erfolgten sowohl bei natürlichen Infektionsbedingungen im Feld als auch mittels künstlicher Inokula¬tion der Wurzeln in der kontrollierten Umwelt des Folien- bzw. Gewächshauses. Dabei wurde die Verticillium-Reaktion anhand der durch den Pilz induzierten Blattnekrosen und der Präsenz der Überdauerungsorgane im Stängel ermittelt, um neben absolut wirkenden Resistenzen auch eventuell tolerante Reaktionen der Sonnenblume zu identifizieren. Der Blattparameter stellte ein relativ umweltrobustes Merkmal zur Darstellung der Verticillium-Anfälligkeit dar. Demgegenüber wurde die Besiedlung des Stängels stärker durch Ein¬flüsse der Witterung (Nässe vs. Trockenheit), der Umwelt (natürlich vs. kontrolliert) und des Genotyps (frühreif vs. spätreif) beeinflusst. Insofern sind für die korrekte Erhebung des Stän¬gelparameters ein geeigneter Standort und eine stadienspezifische Bonitur des Merkmals notwendig. Im Feld wurden die Ergebnisse zudem durch eine ungleichmäßige Durchseu¬chung und eine zu geringe Inokulumstärke beeinflusst. Spaltungsanalysen können daher im Feld nur bei optimalen Bedingungen durchgeführt werden. Insofern ist eine korrekte Evaluierung der Verticillium-Welke nur dann möglich, wenn zum einen Umwelteinwirkungen minimiert sind, zum anderen ein hoher Infektionsdruck für eine sichere Merkmalsexpression gewährleistet ist. Diese Bedingungen sind in Deutschland nicht vorhanden, so dass Verfahren mit künstlicher Infektion herangezogen werden müssen. Diese haben den Vorteil, einen höheren und gleichmäßigeren Befall aller Genotypen zu ermöglichen, ohne dass der Versuchsfehler einen signifikanten Einfluss ausübt. Die Reaktionen der Genotypen waren daher eindeutiger als im Feld. Allerdings besteht die Möglichkeit einer Überexprimierung der Reaktion, so dass Feldresistenzen oder tolerante Reaktionen nur bedingt evaluiert werden können. Zehn der 17 untersuchten Linien wiesen eine Resistenz gegen die Verticillium-Welke auf. Diese war für die Hälfte der Genotypen durch dominante Gene bestimmt, deren Wirksamkeit sich jedoch voneinander unterschied. So konnte eine die Besiedlung nahezu ausschließende monogene Resistenz (V) beschrieben werden neben solchen, die die Besiedlung tolerierten, ohne starke Blattnekrosen zu zeigen (Vm). Die spezifische Pathogenese der Erreger und sein durch den Lebensraum im Xylem bedingter nur indirekter Kontakt zum Wirt sind als Ursachen für diese Beobachtungen anzuführen. Daher bestimmten nicht nur die Hauptgene selbst, sondern auch modifizierende Faktoren die Besiedlungsstärke und damit die Effizienz der Re¬sistenz gegen die Verticillium-Welke.Die übrigen fünf resistenten Linien verfügten über ein rezessives Resistenzgen, das allerdings nur eine Feldtoleranz bedingte und eine stärkere Besiedlung des Stängels nicht immer auszuschließen vermochte. Die Spaltung in der F2-Nachkommenschaft einer Kreuzung zweier Li¬nien mit rezessiven Resistenzen legte zudem nahe, dass sich das aus der Wildart H. giganteus stammende rezessive Gen von dem der H. annuus-Inzuchtlinie unterscheidet. Die verschiedenen Resistenzgene und insbesondere die, die eine Toleranz vermitteln, sind geeignet, im Rahmen von Strategien zur nachhaltigen Nutzung der Verticillium-Resistenz eingesetzt zu werden. Gerade die Gene mit partieller Wirkung können in Kombination mit absolut wirkenden Resistenzen als quantitatives Element die Lebensdauer der Resistenzen verlängern oder bei alternierender Nutzung die weitere Entwicklung neuer Pathotypen verlangsamen.Basierend auf den Ergebnissen wird ein zweistufiges Selektionsverfahren vorgeschlagen, das in erster Linie Genotypen mit deutlichen, den Ertrag beeinträchtigenden Blattsymptomen eliminiert und in einem zweiten Schritt in den verbleibenden Linien gegen eine starke Besiedlung des Stängels selektiert. Das sollte nicht nur kostengünstig, sondern dürfte auch praktikabel sein. Insbesondere ermöglicht die mehrstufige Selektion eine Identifizierung unterschiedlicher quantitativer und qualitativer Resistenztypen und somit die Auslese stabil resistenter Sonnenblumenlinien.