五味子[Schisandra chinensis（Turcz.）Baill.]花芽分化及生理机制研究

摘要

本试验以五味子1-2年生和6年生植株为试材，进行了不同枝蔓的着花特性调查，并对花芽分化和配子体形成进行了系统的解剖学观察。通过新梢及果实的生长动态与花芽分化时期的对比，阐明营养生长与生殖生长的关系。并通过叶片结构、光合作用参数及叶绿素、淀粉、可溶性糖、全氮、可溶性蛋白、激素含量等的测定和过氧化物酶同工酶酶谱的分析，揭示了花芽分化及花性决定与各因素间的内在联系。结果表明： 1．五味子的2年生植株即可分化花芽，其花芽分化数量和质量与植株的生长量具有一定的相关性，当植株高度、茎粗和节数等生长量因素处于较高水平时，雌花的着生部位会相对降低，雌花的绝对数量和雌花分化比率也会相应提高。植株的高度可作为生长量的代表性指标，当植株高度在1 m以下时不能分化出雌花，当植株高度达到1.5 m以上时，所有植株都可以分化出雌花。五味子成龄植株的花芽分化与枝条的生长状况具有显著相关性，其花芽的雌花比率与每节位的雌花数量、雌花心皮数等均随枝条粗度和长度的增加而增加。 2．五味子的花芽分化不经两性阶段，为单性起源。在第2轮花被片分化的同时，花原基的先端组织(花托原基)的发育程度因花性有很大差异，可根据其分化的差异确定花芽的性别。 3．五味予的花芽分化具有一定的长期性，单个花芽的形态分化，从花原基分化开始到形态分化完成需要45 d左右。整个植株从6月下旬开始花芽分化到休眠期前，各分化阶段的花芽常重叠存在。五味子的雄配子体发生经历一个较长的时期，从8月中下旬初生造孢细胞产生到第二年的5月下旬成熟花粉粒形成(去除休眠期180d)，约经历90 d左右的时间；从小孢予母细胞产生到成熟花粉粒形成，需经历30 d左右的时间。从8月中下旬胚珠原基分化开始到翌年的5月下旬胚囊分化完成(去除休眠期180d)，约需90d左右的时间；从大孢子母细胞形成到胚囊分化完成需经历15 d左右的时间。 4．五味子的营养生长与生殖生长是树体生长发育过程中既对立又统一的两个方面。其新梢生长与花芽分化常表现为此消彼长的关系，但花芽分化的临界时期正处于果实生长的高峰期，因此，果实的负载量对花芽分化的影响较为突出，是影响花芽分化数量和质量的主要因素。五味子基生枝几乎整个生长季都表现为较迅速的生长，与生殖生长问不存在明显的消长关系，因此，过多的基生枝会造成较大的营养竞争，影响花芽分化并造成树势衰弱。 5.正常年份，在吉林省中部地区，五味子新梢的花性分化临界期在6月末到7月初，一般集中处于花后20 d～30 d的范围内。 6.五味子叶片的结构和叶绿素含量与光合效率具有明显的相关性，其叶片可以通过改变叶绿素含量和不同光合色素的比率来主动适应光合环境的变化。 7.五味子的花芽分化和花性决定是叶源的营养供应能力和芽体的营养竞争能力共同作用的结果，在果实负载量较大的情况下，由于芽体的营养供应不足，不能分化出较高比率的雌花。 8.不同激素对五味子花芽分化和花性决定具有不同作用，其中ZT和ABA对花芽分化和雌花形成具有正向调控作用，而GA<,3>可能是通过改变源库的供应关系而间接影响花芽分化。 9.在五味子花芽分化的不同时期及不同种类的芽，过氧化物酶同工酶酶谱有很大差异，过氧化物酶同工酶酶谱可作为判别花芽分化质量和分化进程的依据。 10.采用外源ABA和KT-30s在五味子花性分化临界期，可以有效诱导结果叶丛枝雌花分化，其中，以ABA 200 mg/L的调控作用最为明显，使叶丛枝顶芽的雌花分化比率达到61.1％的水平，极显著高于对照，是对照的14.6倍。说明在五味子花性分化临界期采用相应的农业技术措施进行花性调控是可行的。 11.五味子一年生植株的第5节以下叶片的叶绿素含量、光合能力和碳水化合物含量等都明显低于其以上节位，说明该区域与其以上节位在生理基础上存在较大差异，不利于花芽分化。

目录

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摘要

第一章前言

1.1果树的性别类型及性别分化程序

1.1.1果树性别类型的划分

1.1.2果树性别分化程序

1.2果树花芽分化临界期的确定

1.3果树花芽分化的几种假说

1.3.1碳氮比假说

1.3.2激素调控成花基因表达假说

1.3.3激素调控营养转向假说

1.3.4激素信号调节花芽分化假说

1.3.5多因子控制假说

1.4果树花芽分化的生理生化基础

1.4.1果树花芽分化过程中的激素变化

1.4.2果树花芽分化过程中碳水化合物的变化

1.4.3果树花芽分化过程中蛋白质和氨基酸含量的变化

1.4.4果树花芽分化过程中多胺的变化

1.4.5果树花芽分化过程中核酸的变化

1.4.6果树花芽分化过程中其它因素的变化

1.5果树花性分化的研究

1.5.1内源激素对果树花性分化的影响

1.5.2多胺对果树花性分化的影响

1.5.3碳氮化合物与果树花性分化

1.5.4过氧化物酶同工酶与果树的花性分化

1.5.5外源植物生长物质对果树花性分化的调控

1.6五味子花芽分化的研究现状

1.6.1环境条件对花性分化的影响

1.6.2五味子的花芽分化

1.7本研究的目的和意义

第二章五味子不同枝蔓的着花特性

2.1材料与方法

2.1.1五味子2年生植株着花特性研究

2.1.2五味子成龄植株着花特性研究

2.2结果与分析

2.2.1 五味子2年生实生植株的着花特性

2.2.2五味子成龄植株的着花特性研究

2.3讨论

2.3.1关于五味子的初着花株龄与初着花高度

2.3.2关于五味子雌花心皮数的调查方法

2.3.3关于五味子成龄树着花状况与新梢生长的关系

2.4小结

第三章五味子的花芽分化及营养生长与生殖发育的关系研究

3.1材料与方法

3.1.1试验材料

3.1.2研究方法

3.2结果与分析

3.2.1五味子的花芽分化形态学观察

3.2.2五味子的雄配子体形成过程

3.2.3五味子新梢及果实的生长动态

3.3讨论

3.3.1关于五味子花芽分化的起始时期

3.3.2关于五味子花性分化的单性起源

3.3.3以解剖学形态确定五味子花性的最早时期

3.3.4关于基生枝与当年定植树主蔓花芽分化的差异

3.3.5关于新梢生长与五味子花芽分化的关系

3.4小结

第四章五味子花芽分化生理机制

4.1材料与方法

4.1.1试验材料

4.1.2研究方法

4.2结果与分析

4.2.1五味子花性分化临界期的确定

4.2.2五味子不同叶片的形态结构及叶绿素含量变化与花芽分化的关系

4.2.3五味子不同叶片的光合特性与花芽分化的关系

4.2.4五味子不同叶片中淀粉和可溶性糖的含量变化与花芽分化的关系

4.2.5不同叶片中全氮和可溶性蛋白的含量变化与花芽分化的关系

4.2.6花芽分化过程中同工酶的研究

4.2.7五味子花芽分化过程中内源激素含量的变化

4.2.8激素处理对五味子花芽分化的影响

4.3讨论

4.3.1关于确定五味子花性分化临界期的方法

4.3.2关于五味子花芽分化的源库关系

4.3.3关于五味子花芽分化和花性决定的激素调节

4.3.4关于五味子花芽分化的过氧化物酶同工酶差异

4.3.5关于五味子叶片光合能力的动态变化

4.4小结

第五章结论

参考文献

附录

致谢

攻读学位期间发表的论文