蝙蝠,听觉和回声定位研究的模型动物

摘要

科学家以蝙蝠为模式动物,从听觉、回声定位和生态适应与演化等方面开展了研究,取得了令人瞩目的成果。为适应回声定位,蝙蝠听觉系统的结构和功能产生了明显的特化。从外周到中枢形成了对声频率极为有序的表征,甚至在恒频-调频(constant frequency-frequency modulation,CF-FM)蝙蝠耳蜗形成了所谓的听觉凹,以及听皮质功能组构也模块化,成为了具有代表性的特化象征。神经元反应的潜伏期对蝙蝠不仅是基本特性,也是回声定位行为调控的一部分;研究发现,有较长潜伏期的神经元具有较尖锐的回声-延迟调谐特性,而较短潜伏期的神经元则有较宽的回声-延迟调谐特性。蝙蝠听神经元对频率调谐的精准度亦远胜于人类和其他非回声定位动物;而且,源于耳蜗听觉凹的传入在各级听中枢均显示出对回声定位信号第二谐波CF成分的过度表征,以满足对靶物回声多普勒频移探测的需要。时程是回声定位蝙蝠发声信号主动改变的参数之一,而时程调谐神经元则提供了一种编码声音时相特征的重要神经机制,匹配了对回声定位信号时相信息加工的需要。在多种回声定位蝙蝠的听中枢还发现,有回声-延迟调谐神经元,它们不仅能对靶物距离进行调谐,而且也能对回声的方位角和俯仰方位进行调谐,从而在靶物位置的三维(3D)表征方面发挥重要的作用。在CF-FM蝙蝠下丘,神经元对行为相关的CF-FM声信号表现出single-on和double-on两种反应模式,可能分别由不同的局部神经回路所定型,它们分别行使对回声定位信号的加工。基于胡须蝠的听皮质神经元对回声定位信号的反应特性,可将其划分为处理不同回声信息的功能模块,如CF/CF区的神经元,负责处理多普勒频移幅度即靶物速度,FM/FM区神经元,对回声延迟或靶物距离敏感。对离皮质调控的研究表明,这种调控系统对皮质下的声信号加工,以及在成年后为适应环境而产生可塑性改变等提供了一种结构和功能的保障。研究还发现,在蝙蝠的听皮质内存在目标选择性神经元,它们对听觉目标以一种尺度不变性或大小恒常性方式产生反应,这一发现亦为哺乳动物在听觉的尺度不变性方面遵循共同机制的假说提供了证据。蝙蝠在飞航期间对3D空间的动态表征不仅存在于大脑皮质,也存在于听觉中脑,目前认为,蝙蝠在3D空间和飞行状态下,脑内不同类型的导航细胞(即神经元)能各自行使相应的功能,引导蝙蝠到达目的地。