川金丝猴MHC Ⅱ类基因遗传分析及其对配偶选择的影响

摘要

了解物种的种群历史与种群现在的遗传多样性状况，为制定高效的保护策略起着十分重要的作用。适应性遗传变异是制定濒危物种保护策略的一个重要参考依据。作为免疫系统的重要组成部分，主要组织相容性复合体(MHC)基因的变异水平能够反映出物种和进化相关的适应性潜能，因此已经成为适应性的遗传变异研究典范。　　川金丝猴的社会体系是以一雄多雌社会单元(OMU)为基本组织结构的重层社会体系，但常常出现单元外交配等现象。影响动物婚配制度的因素，除社会结构外，还有更深层次的分子机制。因此，探讨川金丝猴配偶选择的分子机制具有重要意义。MHC基因做为研究物种配偶选择机制的最适标记已经在多个物种中应用。　　本论文分别选用MHC Ⅱ类基因的DQA1、DQB1、DPB1和DRB的第二外显子进行研究，重点分析了MHC基因的多态性及历史选择作用等，从而希望能更为全面的获悉川金丝猴适应性遗传变异的情况，并预测其适应性进化的潜力，进而为保护策略的制定提供重要参考依据。研究还通过MHC Ⅱ类基因的分离及目标个体的基因分型来探讨川金丝猴中是否存在基于MHC的配偶选择，这对于阐明该物种的配偶选择机制有重要的理论价值。　　本研究从秦岭北坡的玉皇庙地区采集到川金丝猴西梁群体的136个样本，分别获得了6条Rhro-DPB1等位基因(Rhro-DPB1*01、02、03、04、05和06)、5条Rhro-DQA1等位基因(Rhro-DQA1*01、02、03、05和08)、5条Rhro-DQB1等位基因(Rhro-DQB1*01、04、08、09和17)和7条Rhro-DRB等位基因(Rhro-DRB*02、03、05、06、08、09和34)。其中，等位基因Rhro-DPB1*01、02、03、04、05、06是首次获得的。所有的等位基因中没有发现终止密码子、读码框变异和插入或缺失（除了Rhro-DPB1*03有3个核苷酸的缺失，导致第58个氨基酸缺失）。研究表明虽然经历了严重的种群衰退和生境破碎化，川金丝猴的DQA1和DQB1基因仍表现出较高的多态性，DPB1基因保持着中度的多态性。系统发生分析发现DPB1、DQA1、DQB1和DRB均表现出跨物种多态的特点。在选择压力分析中发现DPB1和DRB基因曾经受到过较强的正选择作用，DQB1基因也在进化中受到过一定程度的选择压力。　　在所研究的川金丝猴群体中存在着MHC依赖性的配偶选择。对MHC各等位基因在雄性群体中频率的卡方检验和拟合优度检验共同表明了雌性的配偶选择符合“好基因假说”，雌性个体在配偶选择过程中倾向于具有等位基因Rhro-DQA1*02的雄性个体。另外，等位基因Rhro-DQB1*17也在一定程度上表现出了“好基因”的特点。但没有显著的证据表明在该群体中雌性的配偶选择符合“杂合子优势假说”和“异型交配假说”。

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