中国蟹类胸孔亚派的分子系统学研究——兼论其触角在系统学中的应用

摘要

通过对中国的9科31种蟹类的形态特征和分子特征两个方面的研究,探讨了胸孔亚派的系统学关系,以期补充胸孔亚派系统学研究方面的不足。
　　 一、胸孔亚派蟹类的分子特征研究基于18S rDNA序列构建的NJ和BI树显示,在胸孔亚派内部总科的分类上呈现了一致性,均将胸孔亚派分为方蟹总科和沙蟹总科,支持率和置信率均为100、1.00。
　　 基于分子特征的结果,方蟹总科和沙蟹总科中大部分类群分类地位与以往学者的结果一致,但有少数类群也存在分歧。结果表明:豆蟹科的中华豆蟹(Pinnotheressinensis)原来归属在豆蟹总科,豆蟹科是否归属于胸孔亚派一直存在较大争议,本研究通过对豆蟹科的中华豆蟹的研究发现它与沙蟹总科中角眼沙蟹(Octvpodeceratophthalmus)的亲缘关系较近,而与方蟹总科中的白纹方蟹(Grapsusalbolineatus)亲缘关系较远,并且在拓扑图中归于胸孔亚派中的沙蟹总科类群。所以本研究认为豆蟹科应归属于胸孔亚派,且不应提升为豆蟹总科,而应归于沙蟹总科中较好;珊隐蟹科的袋腹珊隐蟹(Hapalocarcinus marsupialis)原来归属隐鳌总科,而本次研究发现袋腹珊隐蟹与方蟹总科中其他各科亲缘关系较近,而与沙蟹总科关系较远,没有独立出沙蟹总科和方蟹总科,而是很好地归入后者中,所以本文不支持将珊隐蟹科划入异孔亚派,支持将它划入胸孔亚派,并归入方蟹总科。另外,猴面蟹科的闭口蟹(Paracleistostoma sp.)和六齿猴面蟹(Camptandrium sexdentatum)、毛带蟹科的韦氏毛带蟹(Dotilla wichmani),大眼蟹科的短齿大眼蟹(Macrophthalmusbrevis)、日本大眼蟹(Macrophthalmus japonicus)、多毛大眼蟹(Macrophthalmussetosus)、和尚蟹科的长腕和尚蟹(Mictyris longicarpus)原来归属沙蟹总科,本次发现以上7种蟹与方蟹总科中方蟹科亲缘关系较近,而与沙蟹总科中其他科亲缘关系较远,并且有较高的支持率和置信率。该结果表明这7种蟹及其所属的猴面蟹科、和尚蟹科应划入方蟹总科;相手蟹科的双齿相手蟹(Perisesarma bidens)、斜纹蟹科的裸掌盾牌蟹(Percnon planissinmum)、弓蟹科的字纹弓蟹(Varuna litterata)和游氏弓蟹(Varunayui)原来归属方蟹总科,本实验发现该4种蟹聚类于沙蟹总科这一类群,而不与方蟹总科类群聚类,与方蟹总科白纹方蟹亲缘关系较远,所以本研究建议将该4种蟹划入沙蟹总科。由此可见,这一研究结果,不支持将猴面蟹提升为总科,也不支持地蟹科独立于方蟹总科而成为地蟹总科。
　　 通过18S rDNA序列构建系统树发现,18S rDNA适合胸孔亚派以及更高阶元的系统学研究,但不适合用于科及科以下的的系统学研究。从方蟹总科的各科进化关系可以看出,其内部类群进化速率比较慢。
　　 二、胸孔亚派蟹类形态特征研究通过对胸孔亚派触角形态研究的结果表明:第一触角比第二触角显示更多的形态特征,蟹类触角的分类结果与以往学者采用其他形态特征所得的结果非常相似。这说明,蟹类触角的形态特征可以用于高级阶元的系统学研究,基于形态特征的结果,本研究将蟹类的第一触角外肢节是否分节作为分类特征。并参考其他分类形状如:第一触角底节和基节的形状以及外肢节的形状、外肢节的节数及节长比例、外肢节顶端的刚毛着生情况、内肢节的形状、内肢节的节数及节长比例、内肢节顶端的刚毛着生情况等可对胸孔亚派总科进行分类,第二触角特征指标:基节的形状、长度与宽度之比、内肢节第1、2节的长度与宽度之比、以及触鞭的节数、节长比例、顶端刚毛着生情况等可以作为科及科以下的分类特征。
　　 三、分子特征和形态特征研究结果的比较分子特征和形态特征的研究结果都支持将胸孔亚派分成两个总科,即方蟹总科和沙蟹总科。但分子生物学的研究结果中,方蟹总科包含:短齿大眼蟹、日本大眼蟹、多毛大眼蟹、无斑斜纹蟹(Plagusia immaculata)、平背蜞(Gaetice depressus)、四齿大额蟹(Metopograpsus quadridentatus)、拟闭口蟹、粗腿厚纹蟹(Pachygrapsuscrassipes)、凶狠圆轴蟹(Cardisoma carnifex)、绒鳌近方蟹(Hemigrapsus penicillatus)、六齿猴面蟹、袋腹珊隐蟹、兰氏地蟹(Gecarcoidea lalandii)、中华泥毛蟹(Clistocoeloma sinensis)、白纹方蟹、云斑厚纹蟹(Pachygrapsus marmoratus)、韦氏毛带蟹(Dotilla wichmanni)、天津厚蟹(Helice tientsinensis)、伍氏仿厚蟹(Helicanawuana)、日本绒鳌蟹(Eriocheir Jiaponica sinensis)、中华近方蟹(Hemigrapsussinensis)、长腕和尚蟹等22种及其所属的大眼蟹科、斜纹蟹科、方蟹科、地蟹科、和尚蟹科、猴面蟹科等。沙蟹总科包含:双齿近相手蟹、中华豆蟹、角眼切腹蟹(Tmethypocoelis ceratophora)、字纹弓蟹、游氏弓蟹、隆线背脊蟹(Deiratonotuscristatum)、谭氏泥蟹(Ilyoplax deschampsi)、角眼沙蟹、粗腿招潮(Uca crassipes)、短尾股窗蟹(Scopimera curtelsoma)、裸掌盾牌蟹等11种;在形态学中,沙蟹总科包含:角眼沙蟹、短尾股窗蟹、韦氏毛带蟹、粗腿招潮,长腕和尚蟹等5种,方蟹总科包含其余28种蟹,这两种研究方法所得结果大部分相似,除了角眼切腹蟹、游氏弓蟹没有触角标本外,在双齿相手蟹、中华豆蟹、字纹弓蟹、隆线背脊蟹、谭氏泥蟹、长腕和尚蟹、韦氏毛带蟹、裸掌盾牌蟹的归属上,这两种方法未能取得一致的结论。
　　 通过分子和形态两个方向的综合研究,本文认为,胸孔亚派下设两个总科,即方蟹总科和沙蟹总科。支持将豆蟹科(总科)、珊隐蟹科(总科)划入胸孔亚派,但不支持升为两个总科,而是分别隶属于沙蟹总科和方蟹总科。不支持将猴面蟹提升为总科,也不支持地蟹科独立于方蟹总科而成为地蟹总科。结果表明,沙蟹总科和方蟹总科下属的部分科的组成上还需做进一步研究。