中国麻蜥的分子系统地理学

摘要

本文分析了28个种群103个样品的16S rRNA基因部分序列。这些序列包括93条中国麻蜥(丽斑麻蜥、山地麻蜥、快步麻蜥、虫纹麻蜥、敏麻蜥、荒漠麻蜥、密点麻蜥和网纹麻蜥)序列、5条中国分布的捷蜥蜴序列及从GeneBank上下载的1条快步麻蜥序列、4条作为外群的物种序列。外群5个物种，分属于睑窗属(Ohisops)1个物种和蜥蜴属(Lacerta)4个物种。序列碱基比对后长为574bp，计有37个单倍型。中国麻蜥之间变异位点179个，占总长度的20.11％(包括外群的情况下变异位点占31.18％)和96个简约信息，占总长度的16.72％(包括外群的情况下简约信息占24.22％)。大部分配对比较中，转换与颠换之比低于2∶1，所有物种总比是1.4。 构建了三种拓扑树(NJ，ME和MP)，其差别是虫纹麻蜥和敏麻蜥，山地麻蜥和丽斑麻蜥，密点麻蜥和山地-丽斑麻蜥是否相互聚合成姐妹群。 各种方法构建的系统树中，中国麻蜥形成一个进化枝都以81-100％bootstrap值支持，且关系稳定。分布在中国的麻蜥是麻蜥属祖先从欧洲向东扩散的先锋种群。根据中国麻蜥的世界分布分为东亚组和中亚组，东亚组包括虫纹麻蜥、山地麻蜥、丽斑麻蜥、荒漠麻蜥、密点麻蜥5个物种；中亚组包括快步麻蜥、网纹麻蜥和敏麻蜥。本文重点讨论东亚组的系统地理学。东亚组根据分布区气候类型进一步划分为季风气候区组和大陆气候区组，季风气候区组包括山地麻蜥和丽斑麻蜥；大陆气候区组包括虫纹麻蜥、密点麻蜥、荒漠麻蜥。 东亚组中，虫纹麻蜥遗传分异很大。与同组内的密点麻蜥间净遗传距离最大，10.1％，而与中亚组的敏麻蜥间净遗传距离最小，6.2％。在NJ树和ME树中虫纹麻蜥与敏麻蜥形成姐妹群关系，其bootstrap支持值分别达80％和94％。这说明在帕米尔高原和西昆仑山脉未大规模隆升前，不构成麻蜥东西扩散屏障时，虫纹麻蜥的祖先到达了中国西部地区，而这时东亚组的其它4个物种的祖先早已广泛分布于长江以北的广大地区。到第三纪晚期青藏高原和西部高大山脉开始强烈隆升，建立了蜥蜴扩散障碍，并使青藏地区北部地区的湿热古季风气候向干旱大陆性气候转型，中国东部地区现代季风气候形成，同时塔克拉马干沙漠开始大规模发育迫使喜湿润季风气候的丽斑-山地麻蜥祖先向中国东部扩散。而已经扩散到塔里木盆地的虫纹麻蜥祖先逐渐适应严酷的干旱环境，并进一步分化成虫纹麻蜥物种，其余残留在障碍西部的虫纹-敏麻蜥祖先则进化成敏麻蜥。中国麻蜥中，虫纹麻蜥与密点麻蜥分异最早，在约18.0Ma前开始。 东亚组中，另外一个有趣的物种——荒漠麻蜥。以不同的外群或不同构树方法，荒漠麻蜥都与密点麻蜥的单倍型构成一个并系，且与密点麻蜥净遗传距离最小为0.6％，远远低于麻蜥物种的亚种水平(约2-3％)。形态学研究表明，在中国荒漠麻蜥与密点麻蜥是截然不同的。它们不仅拥有不同的繁殖方式，而且有同域分布区。这个结果很可能是由于mtDNA的基因渗透。在未来研究中，需要增加样品和使用核基因或线粒体其它基因做分子标记来全面评估荒漠麻蜥的分类地位。 东亚组中，密点麻蜥是季风气候区组麻蜥的姐妹群，在地理分布上向东亚分布的麻蜥中仅次于季风气候区组蜥蜴，属于大陆性气候区组。密点麻蜥物种起源场所可能是高海拔的柴达木盆地。密点麻蜥的祖先约在大约10Ma前就已经扩散到今天柴达木盆地地区，第三纪15-5Ma前的两次全球性大幅度降温事件和青藏高原早期的反复隆升及其诱发的古季风气候，使得密点麻蜥祖先逐渐适应这里寒冷而又剧烈波动的环境，最终进化成种。到大约5.5-5Ma前，密点麻蜥蜥蜴开始向外扩散。第三纪晚期，青藏高原及西北高大山脉的强烈隆升促进了亚种分化。 季风气候区组麻蜥，丽斑麻蜥和山地麻蜥两个物种间的净遗传距离达6.4％，证实了山地麻蜥种的地位。太行山山脉的东部低地，即华北平原大部分地区，在第三纪晚期多次经历海浸事件并伴随第四纪的冰期间冰期交替作用。使得分布在这些地区的山地麻蜥祖先，无论在冰期(冰川山脉隔离)还是间冰期(海浸低地隔离)始终没有扩散的机会，并且可能经历了严重的瓶颈效应后，最终进化成种。与分布在太行山山脉以西和以北地区的麻蜥相比，没有遭受海浸干扰，能够在间冰期扩散，从而丽斑麻蜥现今分布区广且有亚种分化。 网纹麻蜥、快步麻蜥和敏麻蜥，三个物种在中国分布区很小，仅在新疆的北疆或北疆西部的局部地区有分布，绝大部分分布于中亚地区。另外，青藏高原和西部高大山脉的隔离作用，可以推测它们起源于中亚地区。 在本研究中，网纹麻蜥、快步麻蜥、山地-丽斑麻蜥、虫纹-敏麻蜥、密点一荒漠麻蜥之间的关系还不清楚，需要来自欧洲、西亚、中亚更多的麻蜥物种样品和其它的遗传证据来解决。另外，对于密点麻蜥的亚种分类问题。依据现今分类标准，密点麻蜥兰州种群与英吉沙—三岔口种群都属于莎车亚种，但是在聚类分析中，它们并不聚合成一个单系群。在遗传分歧上，兰州与英吉沙种群间净遗传距离最大，达3.1％；兰州种群与属于指名亚种的包头种群净遗传距离是所有密点麻蜥种群间遗传距离最小的，0.1％。对于密点麻蜥亚种分类值得深入研究。

目录

论文说明：图表目录

第一章前言

第二章材料和方法

第三章结果

第四章讨论

参考文献

发表文章及已整理文章

附录

致谢