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法律状态
2017-03-29
未缴年费专利权终止 IPC(主分类):A01G23/00 授权公告日:20150325 终止日期:20160201 申请日:20130201
专利权的终止
2015-03-25
授权
授权
2013-09-04
实质审查的生效 IPC(主分类):A01G23/00 申请日:20130201
实质审查的生效
2013-08-07
公开
公开
技术领域
本发明涉及林木育种技术领域,特别涉及一种杉木优良个体的选择方法。
背景技术
目前,杉木优良单株常按表现型进行选择的,而表现型是基因型和环境相互作用的 结果,良好的表现型取决于由环境引起的位置效应和遗传因素,它能不能传递到后代以 及有多大的强度是未知的,因此单凭表现性的优劣来决定后代的好坏和建立高世代种子 园是十分困难的。在杉木高世代育种中,目前主要以表型选择为主,不能真正选出遗传 上优良的个体,最佳线性无偏预测的最重要优点是所有来源于多世代遗传测定的数据都 能被整合到一个分析中,在所有世代中最佳线性无偏预测的育种值被调整后来解释在随 后的育种循环中逐渐增加的遗传平均值,并且是在同一个水平上来进行预测,这样就可 以不考虑候选个体的世代,在考虑亲缘关系的同时可只根据最佳线性无偏预测育种值来 进行选择,即在第1个育种循环中通过表型选择表现优良的个体也可能包括在第2、3 和4个育种循环的育种群体中,子代中表现优良的个体也可以被选择到育种群体中。在 选择指数中,2个或2个以上具有很高正相关性状只要取其中的一个进行计算即可。因 为对于一个性状的选择将对另外具有很高遗传相关的性状产生很强的间接增益,在这些 性状上分配较高的权重系数在数学上没有任何意义,并且把2个或2个以上具有很高正 相关性状计算得到的选择指数通常会产生很小的遗传价值的增益。根据育种值和选择指 数得到的优良个体往往会集中在一些表现好的家系上,这使得遗传多样性大大减小。尤 其对于遗传力介于0.1至0.2的这些性状,在决定遗传价值上来源于子代测定的家系表 现是最有用的,因为遗传力低的性状由于个体树之间的变异受环境影响较大,个体树表 现通常给予一个较小的权重来预测它的育种值。
发明内容
发明目的:针对现有技术中存在的不足,本发明的目的就是提供一种杉木优良个体 的选择方法,为筛选生长量大、木材品质表现稳定和抗逆性强的杉木高世代种子园中的 优良家系和子代个体,挖掘良种潜力提供可行的方法。
技术方案:为了实现上述发明目的,本发明采用的技术方案为:
一种杉木优良个体的选择方法,包括以下步骤:
(1)测定杉木经济性状;
(2)利用基于空间分析方法估计空间残差方差与空间自相关、限制性极大似然法 估计遗传方差和最佳线性无偏预测杉木个体育种值的混合线性模型方法,分析杉木经济 性状的遗传变异、遗传控制和性状间的遗传相关,预测杉木每个个体每个性状的育种值;
(3)根据杉木的多性状指数选择公式,选出杉木生长与材性在遗传上兼优的优良 个体;多性状指数选择公式如下:
式中,Ii是基因型i的选择指数值;0.7和0.3分别是杉木生长性状和材性性状的权 重;和是基因型i每个性状的最佳线性无偏预测育种值。
步骤(1)中,所述的主要经济性状包括树高、胸径、木材基本密度、木材微纤丝 角度、木材红心材率和偏心率。
步骤(2)中,具体过程如下:
(1)数据整理与标准化,使数据符合正态分布;
(2)空间分析;空间分析模型如下:
Y=Xb+Zf+ξ+η
其中,Y是数据向量,固定效应向量为均值向量,b和f是随机效应向量,X和Z 是观测值与随机效应相对应的设计矩阵,ξ是空间随机误差自变量向量,η是随机残差 向量;
(3)遗传参数估计,利用限制性极大似然法估计方差分量,并根据各方差组分计 算遗传力、遗传相关;
(4)育种值计算,建立亲缘关系矩阵,根据计算得到的家系方差和环境方差计算 育种值,公式为:
其中y为性状表型观测值构成的向量;b为固定效应构成的向量,且第一个元素为 群体均值;f为随机效应构成的向量;e为剩余误差向量;X为固定效应的关联矩阵;Z 为随机效应的关联矩阵;假设随机误差和随机效应向量独立且服从相同的分布,即
E(f)=0,E(e)=O,E(y)=Xb,Var(y)=ZGZ′+R,Cov(f,e)=0
,其中R和G分别为误差方差协方差矩阵和随机效应方差协方差矩阵,A为分子亲缘 关系矩阵,为误差方差,随机效应方差。
步骤(3)中,选择Ii指数值从高到低排序并以1%的选择强度选出优良个体用于无 性繁殖。
有益效果:与现有技术相比,本发明的杉木优良个体的选择方法,在遗传参数估计 时剔除了环境影响的同时,基于育种值的多性状指数选择能有效选出综合性状在遗传上 表现优良的个体,准确性高,为筛选生长量大、木材品质表现稳定和抗逆性强的杉木高 世代种子园中的优良家系和子代个体,挖掘良种潜力提供可行的方法。所选出的优良个 体可以作为杉木无性快繁的材料,也可以作为杉木下一代育种群体的育种材料。具有很 好的实用性。
附图说明
图1是木材基本密度的空间残差方差空间趋势图;
图2是微纤丝角的空间残差方差空间趋势图;
图3是胸径的空间残差方差空间趋势图;
图4是树高的空间残差方差空间趋势图。
具体实施方式
下面结合具体实施方式对本发明作进一步的说明。
实施例1
材料来源:福建省沙县官庄国有林场杉木第2代种子园位于池村工区石景山40林 班54大班2小班,面积195亩。1982年2月定砧,1984年3月至4月1嫁接。种子园 前茬为天然林,经砍伐、炼山清杂,整个种子园共分17个组34个小区,其中7、14、 26、27小区分两个组,区号到30小区,256个无性系,采用顺序错位设计配置方式。 其中的256个家系分别来自于种源试验林、福建当地选择的优树和南平地区早期选择优 树的杂交子代。
本发明用的苗木全部由福建省沙县官庄国有林场提供,参试家系80个,编号从1 到80,其中参试家系亲本包括50个半同胞家系和30个全同胞家系,以官庄国有林场2 代种子园混合种子育的苗木为共同对照,编号为81,共有81个处理。种子于2001年 10月采自福建省沙县官庄国有林场杉木第2代种子园,其中1到80号为杉木第2代种 子园家系代码,81号为官庄国有林场杉木第2代种子园混合代码,2002年春在福建省 沙县官庄国有林场场部附近苗圃分家系育苗。
试验点选择在立地类型和气候条件不同的福建省沙县官庄国有林场、福建省邵武卫 闽国有林场、福建省仙游溪口国有林场和福建省国有来舟林业试验场等4个试验点,每 个试验点约50亩。试验林地选择要求具有当地代表性的山场,地形变化小,开阔平坦, 坡面较大,交通方便但不易遭人畜破坏的山地。
造林试验采用平衡格子设计(balanced lattice),即使每一对家系都能在同一区组中 相遇一次,这种设计的优点是各对家系间比较的精确性相对一致,分析方法相对简单。 参试家系81个,处理数81个,重复10次,区组数90个,区组内设置9个小区,采用 4株单列小区,从上坡到下坡顺坡排列。
区组沿山坡水平方向横坡排列,区组内各小区顺坡单行排列,区组内的立地条件要 求一致,重复内的立地条件基本一致,9个区组连在一起构成一个重复,区组之间可以 相连,也可以不相连,视山场变化情况而定,区组内小区一定相连。区组在山上的排列 顺序面向山场遵循“由上到下、由左往右”的原则,同一重复内的9个区组连在一起。 试验区外围设置普通杉木为保护行。
树高、树皮厚度、冠幅和胸径测量方法:苗期用游标卡尺测量地径,精确至0.1cm; 每木测定树高和胸径,精确至0.1m和0.1cm;冠幅测量树木的两个垂直方向上的宽度取 平均值,精确至0.1m;离地1.3m的胸径处于每木上取通过髓心的完整木芯,树皮厚度 为胸径减去树皮木芯的长度,精确至0.1cm。
木材基本密度测定:杉木木材基本密度的测定材料,去皮的完整的一半木芯,余下 一半木芯用作其他指标测定。测定方法采用最大饱和含水量法,即将木芯浸入盛净水的 容器中,每天定时换水,一个星期后开始每隔1天测定其重量,至其达饱和含水量后, 然后置于105℃烘箱中烘至恒重,取出后用电子天平快速称重,再按如下公式计算木材 基本密度:
其中Gf表示木芯的基本密度,mm表示最大饱和水时木芯的重量,单位为克(g),m0表示完全烘干后木芯的重量,单位为克(g),表示木材的比重,其值介于1.50和1.56 之间,取其平均值1.53,由于水的密度为1g/cm3,故木芯的基本密度单位为kg/m3,结 果精确至0.1kg/m3。
木材红心材率和偏心率的测定:木材的红心材是指红心材指自髓心向外木材颜色呈 红褐色部分的心材。木材红心材率(red-heart ratio,RHR)采用木芯中红心部分的长度 与去树皮后木芯的全长比例表示,即:红心材率=红心全长÷去皮木芯全长×100%。
偏心率是指椭圆两焦点间的距离和长轴长度的比值。即某一椭圆轨道与理想圆环的 偏离,长椭圆轨道偏心率高,而近于圆形的轨道偏心率低。木材的偏心率(eccentricity ratio,ER)计算公式为:
木材的偏心率=|髓芯到树皮之间的木芯长度÷去皮木芯全长-0.5|×100%。
木材微纤丝角度的测定:切取每个木芯最外一个生长轮晚材即靠近树皮一侧的薄 片,厚度0.1~0.3cm左右的,切片时尽量保持切片与弦切面平行。用X射线衍射法进 行测定,实验使用具有超能检测器的X射线衍射仪X’PERTPRO,设定其电压为40kV, 电流为40mA,X射线束截面积为4m×2m,2θ角为22.6°,试样旋转角度为360°,扫描 一个试样的时间为3min。将试样竖直粘贴在试样台上进行测试,扫描得到试样的衍射 强度曲线,在强度分布曲线上确定两拐点,并分别作切线。它们与横轴的两交点之间的 1/2距离定义为角距离(T)。平均微纤丝角为
其中MFA表示微纤丝角即Micro Fiber Angle,系数0.6表示0.6法即平均微纤丝角 与峰值高度60%处的宽度相对应,通常假定峰值60%处弧的角宽度的一半等于平均微纤 丝角[3]。
遗传分析的线性混合模型:y=Xb+Zf+e
式中y为性状表型观测值构成的向量;b为固定效应构成的向量,且第一个元素为群 体均值;f为随机效应构成的向量;e为剩余误差向量;X为固定效应的关联矩阵;Z为 随机效应的关联矩阵。假设随机误差和随机效应向量独立且服从相同的分布,即
E(f)=0,E(e)=0,E(y)=Xb,Var(y)=ZGZ′+R,Cov(f,e)=0
,其中R和G分别为误差方差协方差矩阵和随机效应方差协方差矩阵,A为分子亲缘 关系矩阵,为误差方差,随机效应方差。
Herderson在1953年提出了求解上式的混合模型方程组法(MME,Mixed model equations):
由上式可以计算得到固定效应的估计值和随机效应的预测值分别为:
似然比检验(likelihood ratio tests,LRT)被用于检验模型的有效性和估计参数的显 著性。似然函数取得最大值表示相应的参数能够使得统计模型最为合理,如果参数限制 是正确的,那么加入这样一个参数应当不会造成似然函数最大值的大幅变动,一般使用 两者的比例来进行比较,利用对数似然标准进行模型的对比,其显著性检验公式为:
LRT=2×(logL.offull model-logL.of reduced model)
其中L.ofull model表示复杂模型的似然值,L.of reduced model表示简单模型的似然值。 LRT检验中,自由度等于在复杂模型中增加的模型参数的数目。由于LR近似的服从卡 方分布,这样根据卡方分布临界值表,就可以判断模型差异是否显著,即如果q为自由度,则表示估计的方差分量是显著的。在ASReml中标准误通过泰勒展开得到。
在本发明中,EXCEL用于数据的整理,R语言用于作图,ASReml2.0用于遗传分 析。
测定的部分杉木经济性状数据如表1所示。
表1部分杉木经济性状数据
实施例2
以实施例1测定的数据为原始数据,利用基于空间分析方法估计空间残差方差与空 间自相关、限制性极大似然法估计遗传方差和最佳线性无偏预测杉木个体育种值的混合 线性模型方法,分析杉木经济性状的遗传变异、遗传控制和性状间的遗传相关,预测杉 木每个个体每个性状的育种值;具体过程如下:
(1)数据整理与标准化,使数据符合正态分布。
(2)空间分析。空间分析模型如下:
Y=Xb+Zf+ξ+η
其中,Y是数据向量,固定效应向量为均值向量,b和f是随机效应向量,X和Z 是观测值与随机效应相对应的设计矩阵,ξ是空间随机误差自变量向量,η是随机残差 向量。
空间分析结果为杉木木材基本密度、微纤丝角、胸径和树高的空间残差方差空间趋 势图。如图1、图2、图3和图4所示,分别为木材基本密度的空间残差方差空间趋势 图、微纤丝角的空间残差方差空间趋势图、胸径的空间残差方差空间趋势图和树高的空 间残差方差空间趋势图。
(3)遗传参数估计,利用限制性极大似然法(REML)估计方差分量,并根据各方差 组分计算遗传力、遗传相关。
(4)育种值计算,建立亲缘关系矩阵,根据计算得到的家系方差和环境方差计算 育种值,公式为:
其中y为性状表型观测值构成的向量;b为固定效应构成的向量,且第一个元素为 群体均值;f为随机效应构成的向量;e为剩余误差向量;X为固定效应的关联矩阵;Z 为随机效应的关联矩阵。假设随机误差和随机效应向量独立且服从相同的分布,即 E(f)=0,E(e)=0,E(y)=Xb,Var(y)=ZGZ′+R,Cov(f,e)=0
,其中R和G分别为误差方差协方差矩阵和随机效应方差协方差矩阵,A为分子亲缘 关系矩阵,为误差方差,随机效应方差。计算得到的胸径的育种值如表2所示。
表2胸径的育种值(部分数据)
实施例3
根据杉木的多性状指数选择公式,选出杉木生长与材性在遗传上兼优的优良个体; 多性状指数选择公式如下:
式中,Ii是基因型i的选择指数值;0.7和0.3分别是杉木生长性状和材性性状的权 重;和是基因型i每个性状的最佳线性无偏预测育种值(即为实施例2计算出 的胸径育种值和木材密度育种值)。
(1)福建省沙县官庄国有林场
共调查2243株,各性状的平均值、遗传方差估计值、加性遗传变异系数和单株狭 义遗传力见表3。
表3福建省沙县官庄国有林场数据表
注:**P<0.01;ns不显著;NE表示没有估计值或为0;单尾似然比检验显著性水平; “±”后的数值为估计的标准误。
胸径与树高性状间的加性遗传相关估计值为0.92±0.05(P<0.01),预测的育种值和 根据选择指数并以1%的选择强度中选的优良个体见表4。
表4福建省沙县官庄国有林场选中的优良个体
注:R表示重复,B表示区组,P表示小区,F表示家系,T表示株号。
(2)福建省邵武卫闽国有林场
共调查2398株,树高的空间行相关为0.88,空间列相关为0.97,空间残差方差为 0.86m2;胸径的空间行相关为0.86,空间列相关为0.96,空间残差方差4.33cm2。各性 状的平均值、遗传方差估计值、加性遗传变异系数和单株狭义遗传力见表5。
表5福建省邵武卫闽国有林场数据表
注:*P<0.05;**P<0.01;ns不显著;NE表示没有估计值或为0;单尾似然比检验显著 性水平;“±”后的数值为估计的标准误。
胸径与树高性状间的加性遗传相关估计值为0.83±0.01(P<0.01),树高与冠幅的加 性遗传相关估计值为0.67±0.18(P<0.01),胸径与冠幅的加性遗传相关估计值为0.78±0.11 (P<0.01),树高与红心材比率的加性遗传相关估计值为0.19±0.33(不显著),胸径与红 心材比率0.42±0.25的加性遗传相关估计值为(不显著)。预测的育种值和根据选择指数 并以1%的选择强度中选的优良个体见表6。
表6福建省邵武卫闽国有林场选中的优良个体
注:R表示重复,B表示区组,P表示小区,F表示家系,T表示株号。
(3)福建省国有来舟林业试验场
共调查2536株,各性状的平均值、遗传方差估计值、加性遗传变异系数和单株狭 义遗传力见表7。
表7福建省国有来舟林业试验场数据表
注:*P<0.05;**P<0.01;ns不显著;NE表示没有估计值或为0;单尾似然比检验显著 性水平;“±”后的数值为估计的标准误。
胸径与树高性状间的加性遗传相关估计值为0.82±0.07(P<0.01),树高与树皮厚度 的加性遗传相关估计值为0.60±0.22(P<0.01),胸径与树皮厚度的加性遗传相关估计值 为0.40±0.23(不显著),胸径与微纤丝角的加性遗传相关估计值为0.10±0.24(不显著), 树高与微纤丝角的加性遗传相关估计值为-0.09±0.25,树皮厚度与微纤丝角的加性遗传 相关估计值为0.25±0.33(不显著)。预测的育种值和根据选择指数并以1%的选择强度 中选的优良个体见表8。
表8福建省国有来舟林业试验场选中的优良个体
注:R表示重复,B表示区组,P表示小区,F表示家系,T表示株号。
对中选的优良个体经现场踏查,其生长量和材性均表现优良,明显优于未选中的个 体。选出的优良个体可以作为杉木无性快繁的材料,也可以作为杉木下一代育种群体的 育种材料。
机译: 预防或治疗哺乳动物个体中的高脂血症和由高脂血症引起的心血管疾病或病症的一种或多种症状,控制哺乳动物个体中的高脂血症,治疗心血管疾病的一种或多种症状,调节ldlr表达的方法为了调节哺乳动物个体中的ldlr的表达和调节哺乳动物个体中erk的活化以及降低哺乳动物个体中的胆固醇,预防或减轻高脂血症的组合物,以治疗或预防哺乳动物个体的高脂血症增加ldlr在哺乳动物个体以及哺乳动物细胞,组织,器官或个体中的表达,以提高ldlr在哺乳动物细胞,组织,器官或个体中的稳定性,并提高ldlr在细胞,组织中的稳定性,哺乳动物器官或个体
机译: 一种用于治疗需要移植细胞或组织的个体的方法,一种用于治疗需要移植未成熟造血细胞的个体的方法。一种用于在个体需要中诱导供体特异性耐受的方法,一种细胞。或组织移植物。以及治疗需要细胞或组织移植物的人的方法
机译: 低密度氧化脂蛋白免疫疗法的应用,在个体中诱导动脉粥样硬化斑块消退的方法,至少一种ldl抗体或ldl的至少一种氧化表位的使用,与动脉粥样硬化相关的心血管疾病的防治方法,至少一种抗体的使用分子和至少一种Idl的氧化表位和他汀类药物,药物制剂,部分试剂盒,鉴定在个体中诱导动脉粥样硬化斑块消退的抗体和鉴定在个体中诱导动脉粥样硬化斑块消退的药剂的方法,抗体,药物组合物和抗体用途