毛竹生殖生物学和种实产量提高技术研究

摘要

广西桂北海洋山地区是毛竹（Phyllostachys edulis）唯一长期开花的典型地域，自上世纪50年代以来从未间断。由于我国其它地区大面积的毛竹林几乎不开花，研究毛竹的生殖生物学特性，提高开花毛竹林的种实产量，对于植物生殖发育学科具有重要的研究意义，对于我国竹产业持续发展更具有生产和预警意义。
　　本研究综合运用形态解剖学、扫描电镜、石蜡切片等技术手段，对毛竹花期生物学习性，小穗与花器构造，花粉形态，花药壁和花器官分化发育等生殖生物学特性进行了系统研究；采用正交试验设计方法，开创性地研究了提高开花竹株种实产量技术，总结了毛竹种子采收技术。结果如下：
　　1、通过对毛竹花序，小穗，小花，雄、雌蕊的形态及结构进行了系统解剖，用统计数据补充、更正了其花器官的性状数据。首次发现毛竹花药为四室，不为二室；为基着药，非丁字着药。花序为假花序（无限花序），穗状，均长8.01 cm，基部托有2~7片逐渐增大的鳞片状苞片；佛焰苞4~13枚，各含一个小穗；平均每花序含10个假小穗，假小穗均长3.76 cm，有颖片1~3枚，小花1~6朵不等，花序轴节间距均长0.48 cm。小花平均长2.60 cm，每小花含稃片2~3枚，浆片多数3枚。雄蕊3枚，均长4.34 cm；花药四室，基着药，均长1.26 cm，每花药平均花粉数量15807个。花丝均长2.98 cm；完全开放时雄蕊伸出均长1.59 cm。雌蕊1枚，上位子房1枚，一室；倒生胚珠1枚；花柱均长1.19 cm；柱头羽毛状3裂，平均长1.70 cm，完全开放时外露均长0.95 cm。花药露头至花粉散布历时1~2 h。
　　2、首次报道了毛竹花粉的形态、结构。在显微镜下，测得花粉平均直径为61.00μm，最大直径为68.25μm，最小51.20μm，属于大型孢子。使用环境扫描电镜，观察到花粉为近球形，外壁纹饰为细颗粒状，具一个圆形的萌发孔，孔周围有一圈孔环，外孔径为8.69μm，内孔径为4.52μm。
　　3、毛竹竹花药壁结构包括4层细胞：表皮细胞、药室内壁细胞、中层细胞和绒毡层细胞。药壁发育为单子叶型，绒毡层为腺质型。小孢子母细胞减数分裂时胞质分裂方式为连续型，成熟花粉粒大多是二细胞型，很少产生三细胞型。子房二心皮一室，内具1个倒生胚珠；双珠被，厚珠心。单孢发育，蓼型胚囊，具大量反足细胞。
　　4、对毛竹开花进行了连续多年跟踪定位观察，发现：毛竹未见大面积开花林分，多为局部小片状开花，几株至二、三百株的多见，成片竹林中可见连年开花现象，当年新竹也开花结实。花后植株枯亡，形成小林窗。开花毛竹叶片整体性变短、变小，浅黄色；竹秆色泽灰暗，多有灰色斑点，且同年出笋明显减少或不出笋。开花年的3~4月份，换叶竹株新出叶短小，顶端叶初期细尖，明显短于不开花竹株，小枝叶基部逐渐膨大，形成花芽。毛竹年盛花期在6月份，毛竹日开花时间集中在上午8：30~10：30，下午3：00~4：30点为次高峰，招引大量蜜蜂造访，撕咬花药，蜂鸣声显著，有蜂媒花的征象。阴雨日则开花量少。
　　5、为利用好这批开花毛竹资源，本研究利用8种元素，5种激素，采用正交试验设计，配制ABS增产剂，于始花早期，根据植株大小，每株分别腔注施药剂，平均5 mL。从试验竹株中随机抽取7株单株的花序，每株5花序，其结实率为100％，其中成熟饱满种子比例平均为58%，最大为77%，最小为35%。单株种子均重2.35 kg/株，其中单株种子最大产量达7.53 kg。通过竹株胸径、枝盘数量校正，对单株种实产量进行方差分析和多重比较，最终得出了促进种实产量最优配方。
　　6、种子自受精至成熟历时两月左右，进行种实采收前，根据色泽、饱满程度判断是否成熟。种实成熟后立即采收，种实采收时间宜选择晴天早晨9点露水未干之前，逐株伐倒，修下带穗枝条，整齐堆放在铺有雨布的堆场，保持通风，晾晒至可以抖落种实时，轻敲穗枝震落种子，扬净，入室内通风处再阴干三五天，装袋，及时运送，低温干燥保存。为防治飞蛾等害虫危害种实，要放入适当熏蒸片剂。
　　7、毛竹种子属于颖果类，具稃（带壳）种子平均长2.36 cm，宽0.23 cm，平均长1.36 cm,宽0.19 cm，千粒重25.63 g（具稃），去稃种子千粒重23.09 g。实验室发芽率为84.7%~85.5%。

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表目录

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第一章 绪论

1.1 引言

1.2 国内外研究进展

1.2.1 竹类开花现象及开花周期

1.2.2 竹类生殖生物学特性研究

1.3 研究目标和主要研究内容

1.3.1 研究目标

1.3.2 主要研究内容

1.4 研究技术路线

第二章 毛竹花器官的发育解剖

2.1 材料与方法

2.1.1 试验材料

2.1.2 试验方法

2.2 结果与分析

2.2.1 花器官的形态和结构

2.2.2 花芽分化和发育

2.2.3 花药和雄配子体发育

2.2.4 大孢子发生和雌配子体发育

2.2.5 胚和颖果的发育

2.2.6 毛竹开花的一些形态特征

2.3 小结

第三章 毛竹种实产量提高技术

3.1 材料与方法

3.1.1 试验材料

3.1.2 试验方法

3.2 结果与分析

3.2.1 种子产量

3.2.2 促进结实配方效应分析

3.2.3 种实采收技术要点

3.3 小结

第四章 结论与讨论

4.1 结论

4.2 讨论

4.3 展望

参考文献

附录

在读期间学术研究

致谢