海南尖峰岭热带山地雨林林冠功能多样性与系统发育研究

摘要

热带雨林林冠的功能生态过程和生物多样性的形成原因及其维持机制是当今生态学研究的热点之一。植物功能性状是植物对所处生境生物作用和非生物作用适应性的直接体现，为开展热带雨林林冠功能生态学研究提供视角。结合热带雨林林冠组成物种的系统发育关系和植物功能性状特征有助于认识林冠的结构和动态，且能够用于预测热带雨林林冠对气候变化的响应。本文以海南尖峰岭热带山地雨林林冠为研究对象，通过群落生态学调查、环境因子测定、系统发育树构建、功能性状选择和测定，探讨了林冠物种水平和群落水平功能性状的耦合过程及其生存策略;分析了林冠主要功能性状的系统发育信号、关联性及其演化模式;比较了径级结构和物种多度对热带山地雨林群落木本植物系统发育关系的影响;揭示了林冠功能多样性格局及其形成原因，并评估了非生物过滤对林冠主要功能性状分布及其群落构建的具体作用。本研究对于深入阐明尖峰岭热带山地雨林林冠生物多样性格局、维持机制及其生态系统功能发挥奠定一定的科学基础，并可为其他森林植被类型林冠生态学研究的开展提供参考。主要研究结果如下: (1)尖峰岭热带山地雨林20m×20m样方尺度局域生境异质性差异较显著。土壤有机质含量、全氮和全磷含量大体沿山体海拔的升高呈递增趋势，而土壤pH值、土壤密度和水分含量大致呈递减趋势。 (2)尖峰岭热带山地雨林林冠主要功能性状在物种水平除了叶碳含量(CV=6.32％)外种间变异均超过17.26％，而群落水平各功能性状群落间差异相对较小。物种和群落水平比叶面积均与叶片N、P、K含量存在显著正相关关系，但均与叶脉密度无任何关联性。更为重要的是:群落尺度上比叶面积对其他大多数功能性状的的表征效果(0.263≤r2≤0.744，P＜0.001)明显强于其在物种水平的表现;而叶脉密度在两个水平上均未能有效表征其他功能性状的变化。 (3)尖峰岭热带山地雨林林冠主要功能性状很有可能具有“模块”效应，与光合作用密切相关的叶面积、叶氮含量、叶磷含量、叶钾含量等功能性状常在第一主成份轴上聚集，以调节林冠叶片结构性“投资”与光合产物“收益”的权衡（第一主成份解释率:31.9％）;而与林冠蒸腾和防御作用紧密相关的叶厚度、叶含水量、叶脉密度和叶干物质含量表现为在第二主成份轴上聚集，以调节水分保持与蒸腾失水的权衡（第二主成份解释率:26.5％）。 (4)尖峰岭热带山地雨林林冠主要功能性状中除了叶面积、叶厚度和潜在最大树高外其他功能性状均表现出显著的的系统发育信号(P＜0.05)，近亲物种其功能性状相似性高于亲缘相疏的物种（系统发育保守性）。系统发育独立性比较表明这些功能性状彼此间在演化的过程中多呈趋同或趋异模式，且功能性状随时间变化的种间分化模式大致呈“漏斗”状。 (5)尖峰岭热带山地雨林20m×20m样方尺度上群落的构建整体上表现为系统发育发散(NRI＜0)，群落组成物种整体上亲缘关系较远;但该地区群落系统发育树局部分支上则表现为系统发育聚集(NTI＞0)，群落组成物种局部亲缘关系较近。中小径级(5cm≤DBH＜15cm和DBH＜5cm)群落系统发育结构常受群落内物种多度的影响，仅考虑物种在群落中出现与否而不考虑其多度信息将会明显高估这些群落的系统发育多样性。 (6)尖峰岭热带山地雨林林冠20m×20m样方尺度群落水平的功能丰富度与群落物种丰富度呈指数相关关系(F=80.36，r2=0.524，P＜0.001)。在相对肥沃生境中林冠功能性状空间更大，群落功能多样性更高，物种功能性状趋于离散分布。相反，在相对贫瘠生境中林冠功能性状空间相对狭窄，群落功能多样性更低，物种功能性状趋于聚集分布。此外，基于所有林冠主要功能性状对林冠功能多样性群落间差异的表征效果更好。 (7)环境因子是影响尖峰岭热带山地雨林林冠功能多样性群落间差异的主要因子，环境的单独效应对群落间功能多样性差异的解释率在多数功能性状上均超过30％。而且环境单独效应对基于所有维度功能性状的林冠功能多样性（标准化物种多度加权平均最近类群距离）群落间差异的解释率最高(74.0％)。 (8)非生物过滤RLQ(R-mode linked to Q-mode)分析的第一轴能够解释海南尖峰岭热带山地雨林林冠组成乔木的环境、空间、功能性状和系统发育结构共变性约98.24％。进化历史更长的系统发育基部樟科和木兰科植物倾向于分布在土壤相对肥沃（有机质和氮含量较高）的局域生境中，且具有更高的叶片碳含量和干物质含量;而大部分真双子叶植物（例如壳斗科和山矾科）倾向于分布在土壤pH值和微量元素相对较高的局域生境中，具有更高的比叶面积。

目录

声明

摘要

第一章绪论

1．1．1研究背景

1．1．2研究的目的及意义

1．1．3项目来源及经费支持

1．2国内外研究现状

1．2．1系统发育群落生态学的发展

1．2．2系统发育树在森林群落生态学中的应用

1．2．3热带森林群落植物功能性状及功能多样性研究

1．2．4功能性状及功能多样性格局的环境、空间和系统发育分解

1．3拟解决的科学问题

1．4研究内容及技术路线

1．4．1研究内容

1．4．2研究技术路线

第二章研究区概况及样地概况

2．1海南岛尖峰岭地区自然概况

2．2研究样地概况

2．2．1样地设置

2．2．2植被调查

2．2．3地形测量及环境因子测定

第三章尖峰岭热带山地雨林林冠功能性状特征

3．1材料和方法

3．1．1研究样地概况

3．1．2林冠主要功能性状选择及测定

3．1．3数据处理与分析

3．2结果

3．2．1林冠主要功能性状物种水平和群落水平特征比较

3．2．2林冠物种水平功能性状耦合关系

3．2．3林冠群落水平功能性状耦合分析及其生境响应

3．2．3林冠乔木树种的生存策略

3．3讨论

3．3．1植物叶片主要功能性状正负反馈作用

3．3．2尖峰岭林冠生存策略的“模块”效应

第四章尖峰岭热带山地雨林林冠功能性状系统发育信号、关联性和演化模式

4．1材料与方法

4．1．1尖峰岭热带山地雨林林冠乔木树种系统发育树构建

4．1．2功能性状选择及测定

4．1．3数据处理与分析

4．2结果

4．2．1林冠主要功能性状功能性状差异及其系统发育信号

4．2．2林冠主要功能性状系统发育独立性比较及其关联性

4．2．3林冠乔木树种功能性状分化模式及其时间动态

4．3讨论

4．3．1系统发育信号

4．3．2系统发育背景下功能性状趋同或趋异进化的生物学意义

4．3．3林冠主要功能性状的分化模式及其性状空间

第五章尖峰岭热带山地雨林群落系统发育结构的径级特征

5．1材料与方法

5．1．1尖峰岭热带山地雨林研究样地群落系统发育树构建

5．1．2系统发育多样性指数选择

5．1．3数据处理与分析

5．2结果

5．2．1不同径级群落植物学分类特征

5．2．2物种多度加权对系统发育多样性指数的影响

5．2．3不同径级尺度系统发育多样性和对生境的响应

5．3讨论

5．3．1物种多度加权与否的系统发育多样性指数径级分布

5．3．2尖峰岭热带山地雨林群落系统发育结构

第六章尖峰岭热带山地雨林林冠功能多样性特征

6．1材料与方法

6．1．1功能多样性指数选择

6．1．2数据处理及分析

6．2结果

6．2．1不同维度功能性状和物种多度加权对MPD和MNTD的影响

6．2．2林冠功能丰富度与物种丰富度的关联性

6．2．3林冠功能多样性格局及其生境异质性响应

6．3讨论

6．3．1功能性状维度和群落物种多度对林冠功能多样性的影响

6．3．2尖峰岭热带山地雨林林冠功能丰富度与物种丰富度

6．3．3尖峰岭热带山地雨林林冠功能多样性的局域生境异质性响应

第七章尖峰岭热带山地雨林林冠功能多样性差异的形成原因

7．1材料与方法

7．1．1群落物种空间分布

7．1．2土壤理化性质测定及地形因子

7．1．3功能性状选择及测定

7．1．4系统发育树构建

7．1．5数据处理与分析

7．2结果与分析

7．2．1尖峰岭热带山地雨林林冠功能多样性差异分解

7．2．2非生物过滤在尖峰岭热带山地雨林林冠构建中的作用

7．3讨论

7．3．1功能多样性差异分解

7．3．2环境、空间、性状和系统发育的RLQ分析及其补充

第八章研究结论与展望

8．1主要结论

8．2主要创新点和展望

8．2．1主要创新点

8．2．2研究展望

参考文献

附录

在读期间的学术研究

致谢