基于叶绿体基因组研究影响买麻藤类植物系统树重建的因素

摘要

叶绿体基因组较小、拷贝数高、结构保守，包含了植物光合作用和质体半自主性遗传的重要基因。叶绿体基因和基因组为分子进化研究提供了重要信息，且常用于植物分子系统学研究。买麻藤类（Gnetophytes）是具有被子植物特征的裸子植物，对研究种子植物的起源与演化具重要价值，但其系统发育位置至今仍无定论。本研究从叶绿体基因组全序列提取共有叶绿体基因的编码序列构建数据矩阵，先是运用极大似然法（Maximum Likelihood, ML）、最大简约法（Maximum Parsimony, MP）、贝叶斯法（Bayesian Inference, BI）以及邻接法（Neighbor Joining, NJ）基于每个基因分别重建系统发育树，对比、分析了不同基因和不同构树方法对买麻藤类系统树重建产生的影响；然后又选取不同分子性状（碱基替换、碱基插入/缺失以及密码子第一、二和第三位碱基）构建系统树，研究了这些性状对系统树重建带来的效应。获得以下结果：　　（1）对选取出的 57 个共有叶绿体基因用上述四种不同的构树方法构建基因树，得到的基因树拓扑结构存在差异。利用ML法，有28个基因的构树结果显示买麻藤类与广义柏类互为姐妹群，25个基因支持买麻藤类与松科植物互为姐妹群，而4个基因支持买麻藤类与松柏类互为姐妹群。基于 MP 法，有 32个基因支持买麻藤类与广义柏类互为姐妹群，19个基因支持买麻藤类与松科植物互为姐妹群，而有6个基因支持买麻藤类与松柏类互为姐妹群。应用BI法，有26个基因的推测结果显示买麻藤类与广义柏类互为姐妹群，22个基因支持买麻藤类与松科植物互为姐妹群，而有9个基因支持买麻藤类与松柏类互为姐妹群。最后，借助NJ法，有34个基因支持买麻藤类与广义柏类互为姐妹群，15个基因支持买麻藤类与松科植物互为姐妹群，而有8个基因显示买麻藤类与松柏类互为姐妹群。　　（2）分别以不同的叶绿体基因序列构树，相应的结果显示重建出的买麻藤类系统位置会发生改变。其中，psaC、psbH、atpA、atpF、rbcL、petA 、petG 、rpl22、rpl36、rps2、rps3、rps4、rps19、rpoA、rpoB、rpoC1、infA、cemA、ycf2这19个基因的构树结果不受构树方法的影响，均显示买麻藤类与广义柏类互为姐妹群。psaB、psbF、psbN、ycf3、ycf4、rpl14、rps8 这 7 个基因的构树结果也不受构树方法的影响，但显示买麻藤类与松科植物互为姐妹群。而psbE和petB的构树结果均显示买麻藤类与整个松柏类植物互为姐妹群。买麻藤类与广义柏类互为姐妹群的拓扑结构，得到了更多基因的支持。　　（3）对于受到最多基因支持的拓扑结构（即买麻藤类与广义柏类互为姐妹群），同时再兼顾系统树结果不受构树方法的影响这一因素，筛选出相应的基因。将它们的序列分别串联为联合数据集，然后运用极大似然法、最大简约法、贝叶斯法和邻接法分别对其进行分析。另外，再基于该联合数据集，分别构建由碱基替换、插入/缺失以及提取自密码子三个位置上的碱基组成的数据矩阵，再利用四种构树方法予以分析。结果显示，在极大似然法、最大简约法和贝叶斯法重建的系统树中，买麻藤类的系统位置几乎不受所用分子性状的影响，但分支的自展支持率却有所降低。与之相对，在用邻接法对密码子三个不同位置的碱基数据进行分析时，由密码子第一位和第二位碱基重建的买麻藤类的系统位置表现为与整个松柏类互为姐妹群，而由密码子第三位碱基重建的系统树显示，买麻藤类与广义柏类互为姐妹群。

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