视网膜神经节细胞群体活动的时域和频域特性分析

摘要

视觉信号的初级处理发生在视网膜。视觉信号经光感受器细胞转换成电信号,经由视网膜神经元回路传递至输出神经元——神经节细胞,形成动作电位,然后通过视神经进一步向视觉中枢传递。视觉信息首先在视网膜中进行处理和传递,神经节细胞之间的同步化放电对于信息的编码和传输具有重要意义。新近发展起来的多电极胞外记录技术可以同时记录多个神经节细胞的放电活动,便于研究神经元对刺激信息的编码机制。本文的研究工作以视网膜为实验标本,首先进行了光刺激模式的设计和程序的编制;然后针对多电极记录的实验数据,应用一种基于信息差异度量的数据分析方法对神经节细胞群体同步化放电的时间特性进行了分析,最后对成对的神经节细胞的放电序列进行了时域和频域相关性分析,主要内容如下:1)应用C＃.编程语言和DirectX图形技术编程设计了包括光点棋盘格、滑动条、C环刺激等光刺激模式,用来研究视网膜神经节细胞的各种反应特性。该光刺激系统采用模块化设计,在充分保证时间和显示精度的基础上,能方便灵活地添加新的刺激模式和修改现有刺激模式,为将来系统的维护性和扩展性提供了必要的条件。2)采用了一种基于信息差异度量的多动作电位序列数据分析方法,对神经节细胞群体同步放电的时间特性进行了分析,结果表明:在适应过程中,神经元群体在刺激下随时间表现出逐渐增强的相关性,并且在不同的时间段内,各个神经元之间可以通过不同组合方式形成多个同步化放电群体。3)对同步发放动作电位的成对神经元进行了频域相关性分析,引入了相干性函数进行定量计算。与传统的时域相关性分析相比,频域相关性分析不仅同样能判断两个神经元是否同步放电,而且通过同步置信限的计算,还可以找出两个神经元进行同步放电的频率(频段),具有表达式简单、计算快速、结果准确等优点。如果能消除多电极记录技术中各通道数据之间的因刺激而导致的相关性,该方法还可以在频域上对多组同步放电的成对神经元群体进行分析。分析结果表明,同步放电现象既发生在成对神经元上,也发生在由两个以上神经元组成的群体当中。成对神经元在共同刺激的作用下在时域和频域都表现出了较强的相关性和同步性;神经元群体在刺激下随时间表现出逐渐增强的相关性,稳定后同步化的精确程度在毫秒量级。而神经元之间的物理突触连接往往是固定的,这表明在刺激下神经元群体中逐渐形成了基于非物理突触连接的动态连接关系。多个神经元经同步化整合的动作电位具有更小的延迟,可以以更高的精度和效率将携带的刺激信息向后级神经元传递。视网膜神经节细胞群体的这种基于时间的编码方式消耗更少的能量,提供更高的传递效率,具有重要的生物学意义。

目录

摘要

ABSTRACT

第一章 概述

1.1 引言

1.2 研究工作的目的和意义

1.3 国内外研究现状和发展趋势

1.4 本文的主要内容

第二章 实验材料与方法

2.1 实验标本

2.2 多电极记录系统

2.2.1 电极

2.2.2 灌流系统

2.2.3 光刺激和实验记录系统

2.3 数据处理

2.3.1 信号检测

2.3.2 信号分离

2.3.3 相关性分析

2.3.4 视网膜神经节细胞的感受野

第三章 光刺激系统的设计

3.1 程序设计平台

3.2 程序设计的原理和方法

3.2.1 定时器的设计

3.2.2 伪随机序列的原理和产生

3.2.3 DirectX 图形接口

3.2.4 刺激的同步信号

3.2.5 模块化设计

3.3 光刺激模式的设计

3.3.1 打点刺激

3.3.2 棋盘格刺激

3.3.3 滑动条刺激

3.3.4 C 环刺激

第四章 神经元群体同步放电的动态变化

4.1 引言

4.2 基于信息差异度量的多动作电位序列分析方法

4.2.1 序列的完备信息集

4.2.2 动作电位序列的符号化

4.2.3 信息差异度量方法

4.3 结果和讨论

第五章 成对神经元放电序列的相干分析

5.1 相干性函数

5.2 计算结果

5.3 讨论

第六章 总结与展望

6.1 本文内容总结

6.1.1 光刺激系统的设计

6.1.2 神经元群体同步放电的动态变化

6.1.3 成对神经元同步的频域相关分析

6.2 课题内容展望

参考文献

致谢

攻读硕士学位期间已经发表的论文