四季秋海棠(Begonia semperflorens)叶片中花色素苷的光保护作用和低温诱导机理

摘要

随着园林城市理念的深入,传统的绿色园林植物已经不能满足人们的需要,各种彩叶植物作为城市绿化的新宠得到了越来越多的关注。作为呈色的物质基础的花色素苷还具有特有的生态和生物学功能;用各种措施诱导调控色素的发生和积累不仅能够为配置和应用彩叶植物提供丰富的选择,还能够弥补育种彩叶植物周期长、材料和技术限制的不足,从而充实城市(城镇)用以造景绿化彩叶植物品类。因此,本文用四季秋海棠(Begonia semprerflorens)红铜叶系列的'鸡尾酒'('Cocktail')和绿叶系列的‘超级奥林匹克’('Super Olympia')为材料,对花色素苷的光保护功能和机理、低温调控的机理进行了分析,所取得的主要研究结果如下:
　　 1.四季秋海棠的红叶和绿叶2个品种在光谱吸收特征、叶片结构、花色素苷含量、气体交换参数、叶绿素荧光淬灭等参数上存在显著差异,这些差异是花色素苷的存在所致。红叶品种的叶片提取液含有大量的花色素苷,并在282及537nm处有强烈吸收,因此导致气孔导度减小,光合速率、Rubisco最大羧化效率(Vc,max)和RuBP最大再生速率(Jmax)减小,固碳能力降低;红叶品种具有相对较低的光合活性,较高的热耗散效率,这可能是花色素苷限制了叶绿体对绿光的吸收,导致光系统Ⅱ(PSⅡ)中心开放程度减少、激发能捕获效率降低,从而降低光化学效率和光合作用;同时因为花色素苷对可见光绿光的吸收,红叶品种具有较高的光饱和点,对高光强的耐性增强。
　　 2.花色素苷在光胁迫情况下能起到光保护的作用。在高光胁迫及恢复期间,红叶品种的最大光化学效率(Fv/Fm)显著高于绿叶品种,而且高光胁迫还引起2个品种的花色素苷含量显著增加;虽然2个品种的花色素苷含量差异显著,但光捕获能力即叶绿素含量和Chla/b没有显著差异。高光胁迫后,红叶品种的叶黄素库容量和过氧化氢酶(CAT)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性较低,而基于DPPH的自由基清除能力则显著高于绿叶品种。同时,DPPH活性在高光胁迫和恢复阶段与花色素苷的含量密切相关,这意味着花色素苷主要对非酶的抗氧化能力贡献较大。为了验证花色素苷的“光屏障”作用,分别用红、绿、蓝3种光照模拟光抑制胁迫之后测量了Fv/Fm值。绿光胁迫下绿叶品种的Fv/Fm下降较多,但在红光和蓝光下2个品种的Fv/Fm值相当。因此,高光胁迫下花色素苷在四季秋海棠叶片中的光保护作用主要归功于其的“光屏障”作用而非抗氧化剂作用。
　　 3.秋季低温诱导了四季秋海棠叶片花色素苷的发生,同时叶脉和茎韧皮部积累了胼胝质,使叶片和颈部富含大量碳水化合物,因此推测是碳水化合物的积累直接诱导了花色素苷的发生。用环割茎部阻断韧皮部下行运输和外源添加蔗糖的方法验证了这个理论,结果发现,叶片的Vc,max和Jmax下降,叶片固碳能力下降,而碳水化合物在叶片和茎部显著积累,使花色素苷合成的相关酶PAL、CHI、DFR和UFGT活性显著增加,花色素苷含量在叶片和茎部不同程度增加。因此,秋季低温诱导花色素苷合成的直接原因是碳水化合物的积累。
　　 4.秋季的低温能够诱导四季秋海棠叶片积累花色素苷,这个过程被普遍认为是低温的作用。在本试验中,我们用低温加光和不加光试验证明了光照也是必不可少的因素。低温不加光的处理未能诱导叶片合成花色素苷,但仍然促进PAL活性的上调。为了探索低温不加光处理对花色素苷合成的位抑制点和次生代谢物的流向,我们分别研究了花色素苷合成相关酶活性以及木质素、酚酸和类黄酮的含量。结果表明:低温不加光处理较对照增加了CHI的活性,但对DFR和UFGT的活性没有作用,而且植株体内的蔗糖、可溶性总糖和淀粉均降至极低水平;低温下,相较加光处理,不加光处理未能诱导合成较多的木质素;但却产生了与加光相当水平的酚酸和较多的类黄酮。因此,低温下,关闭光源使光合作用停止,植物体内碳水化合物分解用于植物更重要的生长,从而不能激活下游的DFR和UFGT酶活性,抑制了花色素苷的合成;被抑制的花色素苷代谢物流向“就近”的其他类黄酮和次生代谢上游的酚酸,而未进入木质素途径。