红盖鳞毛蕨孢子囊的发生和孢子发育的研究

摘要

本论文利用光学显微镜、透射电子显微镜和组织化学技术对红盖鳞毛蕨(Dryopteris erythrosora(Eaton)0.Ktze.)孢子囊发生和孢子发育过程进行了研究，观察了孢子囊的结构、绒毡层的类型、孢子发生、孢子外壁和孢子周壁的来源、发育、孢子的纹饰等特征。本研究为蕨类植物发育生物学和系统演化研究提供基础资料和科学依据。主要研究结果和结论如下：
　　 (1)孢子囊的发育：红盖鳞毛蕨的孢子囊起源于叶片表面的单个细胞，该细胞经1次横分裂，9次斜向分裂形成一个具顶细胞的孢子囊原基。顶细胞1次横向分裂形成上方的外套层原始细胞和角锥状的内部细胞。外套层原始细胞持续进行多次垂周分裂形成孢子囊壁，内部细胞平行于各边分裂出4个绒毡层原始细胞和1个孢原细胞。4个绒毡层原始细胞只进行垂周分裂，形成1层绒毡层，之后再进行平周分裂，形成2层绒毡层。在形成2层绒毡层的过程中，孢原细胞向各个方向分裂形成造孢细胞团。红盖鳞毛蕨孢子囊的发育类型属于薄囊蕨型，孢子囊壁薄，仅由1层细胞构成，囊柄由2列细胞组成；当孢子囊分化完全时，主要由3部分组成，即孢子囊壁、内外两层绒毡层和造孢细胞团。
　　 (2)孢子的发生发育：造孢细胞团由不规则多边形逐渐变为椭圆形并彼此分离，成为孢子母细胞。孢子母细胞减数分裂形成孢子四分体，其中，第二次减数分裂紧随着第一次减数分裂发生，其间没有二分体阶段。在减数分裂早期，孢子母细胞和绒毡层质膜之间出现一层表而膜包围整个孢子母细胞。在孢子形成后且未相互分离前，孢子问出现一些片层结构；孢子相互分离后，孢子问的片层结构形成一层表面膜。红盖鳞毛蕨表面膜的功能类似于胼胝质层，但是它们形成和降解的时间、产生的部位均不相同。红盖鳞毛蕨四分孢子相互分离时，一层薄的外壁内层已经形成，孢粉素沉积于光滑的孢子外壁内层上，形成一个表面呈波纹状的薄层，大团状物相互聚集形成圆形的小球添加于薄层上，使孢子外壁外层不断增厚，孢粉素持续填充于其中，最后形成一层较厚的光滑的外壁外层。囊腔内存在的大量颗粒物及纤维状物沉积于外壁外层表面，形成一个疏松的薄层。随着物质的不断添加，薄层由疏松变得紧实；薄层向外突起，形成切而上呈波纹状的周壁外层；在该过程中，周壁外层进一步浓缩变得密实。之后，大量颗粒物穿过周壁外层，沉积于外壁外层表面，形成一层周壁内层，并伴随出现一些不连续的沿周壁内层和外层分布的片层物质。至此，成熟的孢子壁已经形成。
　　 (3)绒毡层的类型及活动：红盖鳞毛蕨的绒毡层有两层，外层绒毡层为腺质型绒毡层，内层绒毡层为周原生质团绒毡层。在孢子母细胞时期周原生质团绒毡层的细胞壁水解，细胞质相互融合；在减数分裂之前，周原生质团包围每个孢子母细胞；减数分裂后，周原生质团包围整个孢子四分体；在孢子外壁外层形成过程中周原生质团入侵四分孢子之间，并消失于周壁外层形成之前。绒毡层细胞为孢子外壁外层的形成提供结构物质，起到了转运成壁物质的作用。
　　 (4)孢壁的结构、性质及来源：红盖鳞毛蕨孢壁由外壁内层、外壁外层、周壁内层和周壁外层组成，孢子纹饰为短的脊状，由周壁构成纹饰轮廓。外壁内层是糖类复合物，外壁外层是一些脂类复合物，周壁既不是糖类化合物也不是脂类化合物。外壁内层来自于孢子自身，孢子外壁外层的形成与绒毡层有关；而囊壁细胞内的纤维状物质是周壁的来源之一。
　　 (5)无性生殖特征对系统演化有一定的指示意义。原始类群的特征如下：孢子较小且较多，一般为三裂缝四面体型，外壁通常很厚，表面突出或是凹陷，从而形成孢子的各种纹饰，周壁不发达且不分层，周原生质团消失的时间较晚。进化类群的特征如下：孢子较大且数日较少，一般呈单裂缝两面体型，外壁较薄且光滑，周壁厚而发达，形成孢子的各种纹饰，周原生质团消失的时间较早。综合以上特征，红盖鳞毛蕨属于较为进化的类群。