牛蛙视网膜神经节细胞编码方式的研究

摘要

视觉是人类和高等动物认识客观世界的主要方式之一。视觉系统如何有效地编码丰富多彩的视觉场景一直是神经科学家研究关注的问题之一。视网膜是视觉神经信息处理的第一环节。神经节细胞是视网膜唯一的输出神经元，在不同视觉刺激条件下会表现不同的放电活动模式。研究表明神经节细胞可以利用多种编码方式，如频率编码、时间结构编码以及协同编码等，来有效地编码外界刺激。那么，视网膜神经节细胞的编码方式与视觉刺激模式以及神经网络结构间存在怎样的联系？本研究以视网膜电生理实验为基础，利用平面微电极记录系统，结合药理学、信息论和计算模型等方法，考察了牛蛙视网膜神经节细胞的编码方式，并探讨了其可能的生理机制和意义。
　　持续时间是视觉刺激的重要特征之一。本论文的第一部分以牛蛙边界检测器细胞（changing contrast detector，瞬时ON-OFF型神经节细胞）作为研究对象，考察了神经节细胞给光反应和撤光反应对刺激持续时间信息的编码方式。实验结果表明，虽然单个神经元放电反应特征（反应延时和放电频率）和神经元群体活动特征（相关性放电强度）都会随着刺激持续时间的变化而改变，但是80％以上的刺激信息是由单个神经元的活动所携带的。进一步分析表明，神经元给光反应更多地利用反应延时来编码刺激持续时间的信息，而撤光反应更多地利用放电频率进行编码。这部分结果提示，视网膜给光通路和撤光通路在信息编码方式上存在一定的差异。
　　多巴胺是视网膜中一种重要的神经调质。本论文的第二部分分析了视网膜多巴胺能通路的活动对单个神经元信息编码方式的调控。这部分结果表明，虽然多巴胺可以缩短神经元的反应延时，提高神经元的放电频率，但是它仅仅减弱了刺激持续时间依赖的反应延时变化趋势，而没有明显地改变刺激持续时间依赖的放电频率变化趋势。利用信息理论的方法分析发现，多巴胺主要减少神经元反应延时所编码的信息量，而对放电频率所编码的信息量没有明显的影响。这部分结果提示，视网膜内多巴胺能通路参与了对刺激持续时间依赖的神经元反应延时变化的调控。
　　适应是视觉系统最基本的特征之一。本论文的第三部分工作以牛蛙视网膜暗检测细胞（dimming detector，持续OFF型神经节细胞）作为研究对象，考察其在亮度适应过程中编码方式的变化。实验结果表明，在亮度适应前期，神经元主要通过放电频率的改变编码刺激信息，而在适应后期神经元更多地利用同步化活动进行编码。计算模型分析结果提示，适应过程中神经元编码模式的转变并非由神经元放电频率减小而引起，而是与神经元同步化放电强度的增强有关。这些结果提示，在编码持续性刺激时，神经系统可能会采用同步化的低频放电活动来有效地编码信息。
　　综合上述研究结果，我们可以看出神经元的编码方式与神经网络的连接状态存在一定的联系，而且在不同刺激模式下视网膜神经节细胞可以动态地改变其编码的方式。这种动态的编码方式可以体现视网膜神经节细胞对外界刺激灵活高效的编码原则。

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第一章 引 言

1.1视觉通路及视网膜解剖结构

1.2牛蛙视网膜神经节细胞的分类

1.3视网膜给光通路和撤光通路

1.4视网膜神经节细胞的协同放电

1.5视网膜中多巴胺的功能

1.6视网膜神经元的适应现象

1.7神经元的编码策略

1.8本论文研究的问题

第二章 材料与方法

2.1多电极记录系统

2.2基本实验程序

2.3刺激前后时间直方图

2.4神经元放电序列的互相关分析

2.5神经元协同活动的计算模型

2.6信息编码的计算

2.7基于线性支持向量机的分类

2.8基于接受者操作特征曲线的分类

第三章 结 果

3.1神经元在不同刺激持续时间下的反应特征

3.2神经节细胞对不同刺激持续时间信息的编码

3.3多巴胺对神经节细胞信息编码的调控

3.4亮度适应过程中神经节细胞的放电活动

3.5神经节细胞同步化活动的计算模型

3.6亮度适应过程中同步化活动的功能

第四章 讨 论

4.1神经节细胞反应活动随刺激持续时间变化的机制

4.2视网膜给光通路和撤光通路的不对称性

4.3多巴胺对信息编码的调控

4.4神经节细胞的适应现象以及信息编码

4.5亮度适应中同步化活动变化可能的生理机制和意义

总结和展望

参考文献

攻读博士学位期间已发表和已完成的论文

致谢