西北太平洋柔鱼冬春生群对气候与环境变化的响应机制研究

摘要

柔鱼（Ommastrephes bartramii）广泛分布于北太平洋亚热带和温带海域，具有极高的经济价值。柔鱼是短生命周期鱼种，其整个生活史阶段与气候和海洋环境紧密关联。北太平洋海域生物物理环境复杂，气候与海洋相互作用对渔业资源影响显著，特别是黑潮与亲潮势力的此消彼长，厄尔尼诺和拉尼娜事件的更替以及太平洋年代际涛动（PDO）等，对柔鱼资源与渔场分布影响明显。近十几年来的生产统计表明，柔鱼的年产量波动剧烈，其中一个重要原因是不同尺度的气候变化和海洋环境改变对柔鱼资源丰度和时空分布的影响，但影响的机制尚不清楚。为此本论文重点开展柔鱼冬春生群体对气候与环境变化的响应机制研究，其研究结果有利于柔鱼资源的可持续利用，并能为其资源的科学管理决策提供基础。 本研究的科学假设为：大尺度气候变化对北太平洋柔鱼产卵场和渔场海域内相关的环境因子具有调控作用，而局部海域的环境条件驱使柔鱼早期阶段孵化摄食环境和成鱼阶段栖息环境发生变动，最终导致柔鱼资源时空分布产生年间变化。 基于以上科学假设，本论文根据1995-2011年中国鱿钓渔船在西北太平洋传统作业渔场35o-50oN、150o-175oE范围内的生产捕捞数据，结合环境数据和气候指数，通过柔鱼渔场时空分布，栖息地热点的分布与预测，资源丰度年间变化等方面分析其对气候变化响应过程。同时构建基于气候指数的柔鱼资源丰度和渔场重心分布的预测模型，探索不同异常环境条件下柔鱼栖息地适宜性和渔场净初级生产力水平的差异，科学评价气候变化和不同环境条件对柔鱼资源丰度的时空影响，有助于深刻理解柔鱼资源种群动态变化的本质。研究结果如下： （1）柔鱼资源的时空分布和栖息地热点。柔鱼资源空间分布和资源丰度呈现明显的年间和季节变化，渔场各年纬度和经度重心主要分布在41.7°-43.4°N和154.2°-160.4°E海域范围内。7-11月CPUE波动范围为1.36 t/d到2.68 t/d，8月份最高。柔鱼对各环境变量的适宜范围为：SST为17.6-18.6℃，SSHA为-5-1.5 cm，SSS为33.58-33.79 psu，Chl-a为0.41-0.55 mg/m3，MLD为15.5-18.5 m，EKE为28-35.5 cm2/s2。柔鱼栖息地热点海域与亚寒带锋区位置重合，约72%左右的作业位置分布于概率值高于0.6的热点海域。线性回归分析发现，1998-2007年CPUE值与环境概率值之间存在正相关关系，统计极显著。2008和2009年预测的高CPUE值海域与渔业生产实际数据吻合较好。 （2）柔鱼资源丰度的年间变化。利用广义线性模型（GLM）和广义加性模型（GAM）对西北太平洋柔鱼的资源丰度年间变化进行评估，并评价了各因子对CPUE的影响。GLM模型确定了年、月、纬度、SST、MLD以及SST与MLD的交互项为显著性变量。根据AIC准则，包含上述6个显著性变量的GAM模型为最优模型，对 CPUE偏差的解释率为42.43%。柔鱼资源丰度年间变化表现为：1995-2002年间CPUE波动较小，整体趋于缓慢降低趋势，其中1996年CPUE最高，2001年为最低水平。2002年后CPUE显著增长，明显高于前几年。2003年后CPUE小幅递减至2006年，2007年CPUE大幅增加且为17年最高水平，随后CPUE锐减，2009年CPUE为17年最低水平，2010年与2011年CPUE基本持平。 （3）PDO对柔鱼资源丰度的影响。1995-2011年间北太平洋经历2次 PDO周期，期间共发生5次厄尔尼诺事件和8次拉尼娜事件。其中1995-1998年和2002-2006年为PDO暖期；而1999-2001年和2007-2011为PDO冷期，PDO暖期内产量和CPUE明显高于PDO冷期。CPUE与PDO指数正相关，且滞后一年时间。渔场和产卵场Chl-a浓度与CPUE之间存在相同的关系。此外，PDO暖期内发生拉尼娜事件时，渔场出现异常暖水团，给柔鱼生长提供了有利的栖息条件；而PDO冷期内发生厄尔尼诺事件时，渔场水温异常变冷，通常导致CPUE变低。柔鱼资源水平与气候引起的西北太平洋海流变化紧密相关：黑潮势力变强向北入侵的年份一般柔鱼资源丰度变高。黑潮将温暖和饵料丰度的水团输送至渔场，且形成多样的中尺度涡流，其不稳定使食物饵料滞留在渔场，以上均有利于柔鱼西部种群各个生活史阶段的生长。 （4） PDO对柔鱼渔场空间分布的影响。1995-2011年柔鱼渔场经度重心（LONG）和纬度重心（LATG）季节和年间变化显著。年平均LATG变化范围为40°-43.5°N。在PDO暖期时，LATG倾向于靠南海域，而在PDO冷期时多分布于北部海域。年平均LONG在153°-161°E间波动。相关分析结果说明1995-2011年PDOI与LATG显著负相关，但与LONG相关性不显著。此外，SSTA和SSHA均与LATG呈显著正相关，与PDOI显著负相关。但MLDA与LATG以及PDOI相关性均不显著。柔鱼渔场纬度重心的南北移动主要与PDO以及SST和SSH相关，MLD对柔鱼渔场空间分布的影响具有局限性。PDO暖期内SST偏冷以及SSH偏低，导致渔场纬度重心向南移动；PDO冷期内SST偏暖以及SSH偏高，导致渔场纬度重心向北移动。 （5）PDO影响柔鱼资源丰度的机制。以2002-2011年为例，分析了不同PDO时期柔鱼产卵场资源补充条件，渔场环境偏好范围，捕捞努力量分布和栖息地热点分布差异。研究发现，PDO现象对于柔鱼栖息相关的环境条件起到调控作用。以 SST和适宜产卵面积表征柔鱼的孵化条件，发现其对柔鱼补充量变化影响不显著；以产卵场Chl-a浓度表征柔鱼的摄食条件，发现其是驱动柔鱼资源补充量变化的主要因子。和PDO冷期相比，PDO暖期内捕捞努力量主要占据较低SST和较高浓度 Chl-a。冷期 PDO捕捞努力量相对更为集中，且向西或向北偏移。此外，PDO暖期生成的柔鱼栖息地热点海域面积明显增加。研究表明，西北太平洋柔鱼西部群体资源动态可能由产卵场的食物丰度，渔场 SST和 Chl-a浓度以及捕捞努力量分布来解释，其变动主要由PDO现象和局部海域环境变化相互作用共同驱动。 （6）不同环境条件下的柔鱼适宜栖息地的变化。基于算术平均法（AMM）和联乘法（GMM）分别建立柔鱼综合栖息地指数模型（HSI），探讨1998、2008和2009年7-11月份在不同环境条件下柔鱼栖息地适宜性变化。AMM模型结果显著优于GMM模型，利用基于AMM的HSI模型预测了柔鱼渔场HSI值，结果发现1998年柔鱼高产年份，2008年柔鱼产量正常年份和2009年柔鱼低产年份的栖息地质量与ENSO事件诱致的渔场环境变化相关。1998年拉尼娜事件导致渔场SST变暖，Chl-a浓度和SSHA范围有利于柔鱼生长，柔鱼栖息地质量高；而2009年厄尔尼诺事件导致渔场SST异常变冷，Chl-a浓度和SSHA范围不利于柔鱼生长，柔鱼栖息地质量变低。此外，1998年拉尼娜事件下柔鱼适宜的栖息地面积增长，且渔场重心位置分布在适宜栖息地范围内，因此柔鱼产量增加；而2009年厄尔尼诺事件导致适宜的柔鱼栖息地面积锐减，渔场重心位置与适宜栖息地分布不匹配，因此柔鱼产量递减。 （7）不同环境条件下柔鱼渔场和产卵场海洋净初级生产力的变化。柔鱼渔场范围内海洋净初级生产力在经度方向上呈明显的季节性变化，冬春季低，夏秋季高。捕捞月份7-11月对应的适宜净初级生产力浓度范围分别为500-700 mg C/m2/d，500-800 mg C/m2/d，500-1000 mg C/m2/d，500-800 mg C/m2/d和300-500 mg C/m2/d，最适浓度分别为700mg C/m2/d，600 mg C/m2/d，700 mg C/m2/d，600 mg C/m2/d和400 mg C/m2/d。7-11各月最适净初级生产力平均纬度与捕捞努力量纬度重心呈显著正相关关系，说明了捕捞努力量在渔场中不是随机分布，可能受最适净初级生产力纬度分布的影响。柔鱼年间资源丰度与各年3月份净初级生产力以及7-11月份平均净初级生产力大小显著正相关。推测每年柔鱼资源量大小可能受3月份产卵场海域和7-11月捕捞月份渔场净初级生产力水平交互作用的影响。研究表明，异常环境条件（厄尔尼诺和拉尼娜事件）对柔鱼产卵场和渔场的净初级生产力具有显著影响，但调控机制不同。 综上所述，柔鱼资源丰度和渔场空间分布具有显著的季节和年际变化，这种变化与北太平洋气候模态转换显著相关。当气候模态转变时，柔鱼产卵场和渔场环境发生相应变化，一方面导致资源补充量发生变动，另一方面导致柔鱼栖息地热点分布改变，最终驱使北太平洋柔鱼资源丰度和渔场分布产生波动。

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第一章 绪论

1.1 问题提出

1.2 北太平洋柔鱼生活史及其渔业

1.3气候和环境变化对柔鱼资源与渔场影响的研究现状和存在问题

1.4 研究内容及其意义

第二章 西北太平洋柔鱼资源时空分布和栖息地热点研究

2.1 材料和方法

2.2 结果

2.3 分析与讨论

2.4 小结

第三章 西北太平洋柔鱼资源丰度年间变化分析

3.1 材料与方法

3.2 研究结果

3.3讨论与分析

3.4 小结

第四章 柔鱼资源应对太平洋年代际涛动的响应机制

4.1 柔鱼资源丰度应对PDO的响应

4.2 柔鱼渔场重心分布应对PDO的响应

4.3 PDO影响柔鱼资源丰度的机制研究

第五章 厄尔尼诺和拉尼娜条件下柔鱼适宜栖息地和净初级生产力的差异比较

5.1 厄尔尼诺和拉尼娜条件下柔鱼适宜栖息地比较研究

5.2 厄尔尼诺和拉尼娜条件下柔鱼栖息地净初级生产力的变动

第六章 结论与展望

6.1 主要结论

6.2 存在问题与讨论

6.3 主要创新点

6.4 下一步研究工作

参考文献

博士期间科研情况

致谢