国产球盖蕨科的系统学研究

摘要

球盖蕨科(Peranemaceae)是秦仁昌1940年提出的，但在1954年他又将其并入了岩蕨科(Woodsiaceae)，至1978年正式建立了球盖蕨科，该科包括3属：柄盖蕨属(Peranema D．Don)，红腺蕨属(Diacalpe B1．)和鱼鳞蕨属(Acrophorus Presl)，约20种，我国产14种。球盖蕨科为热带阴生型蕨类植物，体型中等，孢子囊群球圆形，背生或顶生于小脉上，无柄或有细长柄；囊群盖下位；孢子囊为水龙骨形；孢子椭圆形；染色体基数X=41。 球盖蕨科的系统位置一直存在争议，曾和岩蕨科一起被Copeland放在三叉蕨科(Aspidiaceae)中；Holttum将二者放在碗蕨科(Dennstaedtiaceae)下的鳞毛蕨亚科(Dryopteridoidaae)中；Kramer和Kato则将两科放入了广义的鳞毛蕨科(Dryopteriaceae s．1．)下的蹄盖蕨亚科(Athyrioideae)中；Pichi—Sermolii的系统与秦仁昌(1978)的系统一致，将二者作为独立的科。 目前依据分子系统学的观点，认为球盖蕨科和岩蕨科的亲缘关系较远，球盖蕨科与鳞毛蕨科亲缘关系较近。岩蕨科和球盖蕨科是处于不同进化线上的植物，秦仁昌(1978)和Pichi—Sermolii(1977)的系统将二者分别作为独立的科是合适的。 肉刺蕨属Nothoperanema(Tagawa) Ching是鳞毛蕨科的一个小属，现有5种，该属在鳞片、叶形、叶的质地等外部形态方面与球盖蕨科很相似，二者之间似乎存在密切的亲缘关系。 石盖蕨属Lithostegia Ching，是一个单种属，石盖蕨L．foeniculaceae(Hook．) Ching在很长时间内被作为球盖蕨族的成员，置于柄盖蕨属或红腺蕨属之内，1965年秦仁昌将其归入鳞毛蕨科。 本文对球盖蕨科、鳞毛蕨科的肉刺蕨属、石盖蕨属的叶表皮、管状分子、孢子形态、鳞片等方面进行了系统研究，以期确定球盖蕨科的系统位置。 1．叶表皮 本文从上、下表皮的形态特征、气孔器类型、气孔密度三方面进行比较研究。球盖蕨科和肉刺蕨属上表皮细胞的垂周壁大都为不规则凹凸状或浅波状，细胞-形状大部分为长形，气孔器类型主要为聚腋下细胞型、腋下细胞型，其次为极细胞型和共环极细胞型，二者都有少量的不规则四细胞型和不规则型。球盖蕨科还出现了围绕型，肉刺蕨属出现了带状细胞型。球盖蕨科气孔密度为4.1-12.2个/m2，肉刺蕨属为8.5～14.8个/mm2。石盖蕨属植物上表皮细胞垂周壁平直，细胞长形，气孔器类型主要为不规则四细胞型和短平列型，气孔密度为4.7个/mm2。 球盖蕨科和肉刺蕨属的叶表皮特征较为接近，推测二者具有较近的亲缘关系，石盖蕨属与二者亲缘关系较远。 2．管状分子 本文利用扫描电镜观察了国产球盖蕨科10种植物、肉刺蕨属3种植物和石盖蕨属1种植物的管状分子，结果表明：它们的管状分子端壁和侧壁的形态及结构均相同，且侧壁具有穿孔板。它们具有4种类型的管状分子：(1)梯状穿孔板，无穿孔板的二型性现象；(2)梯状穿孔板，具有二型性现象；(3)梯状—网状混合穿孔板；(4)大孔状穿孔板。就纹孔膜残留程度来看，肉刺蕨属与球盖蕨科极为类似，都有3种类型：部分区域有完整纹孔膜，纹孔膜残留呈网状或线状，少量或无纹孔膜残留。管状分子特征显示出球盖蕨科与鳞毛蕨科肉刺蕨属关系密切。 石盖蕨属在过去很长时间内都被认为是球盖蕨科的成员，研究中发现石盖蕨属属于典型的梯状穿孔板，无联合或交叉现象，且部分区域纹孔膜保留完整，无穿孔的二型性现象，无网状或线状残留，显示了石盖蕨属处在较为原始的进化位置，球盖蕨科植物比石盖蕨属植物更为进化，其大部分种类具有相对进化的穿孔板类型，纹孔膜残留也较石盖蕨属少，由此推测将石盖蕨属从球盖蕨科独立出来的合理性。 与传统观点不同，我们认为穿孔板仅存在于端壁的管状分子为导管分子，而端壁和侧壁形态、结构相似，有或无穿孔板的管状分子为管胞，蕨类植物中的管状分子主要为管胞。管状分子的形态特征表明：球盖蕨科是鳞毛蕨群的成员，但不是原始成员，可能属于其中较为进化的类群，与鳞毛蕨科有许多共同特征，但仍存在较大差异，所以将其作为独立的科是合理的。推测球盖蕨科中的鱼鳞蕨属是比较进化的属，柄盖蕨属相对原始，红腺蕨属的系统位置应介于二者之间。 3．孢子形态 球盖蕨科、肉刺蕨属和石盖蕨属植物的孢子外部形态相同，极面观椭圆形，赤道面观肾形。球盖蕨科植物孢子的周壁都具有褶皱或突起，肉刺蕨属植物具有疣状突起；大小较为接近，球盖蕨科介于(24～32.6)×(36.9～48.6)um之间，肉刺蕨属介于(18.1～32.5)×(29.9～42.4)um之间。石盖蕨属孢子具有条脊状突起，具阔翅，大小为43.2×50.5um，和前两者差异较大。 据孢子特征来看，球盖蕨科植物与肉刺蕨属植物亲缘关系较近，但差异仍然存在，石盖蕨属植物与前二者亲缘关系较远。 4．形态解剖学 从根状茎、叶着生方式、叶片形状、孢子周壁纹饰及孢子囊群盖形状等方面对球盖蕨科和肉刺蕨属植物进行比较，发现二者具有较近的亲缘关系，石盖蕨属与它们差异明显。 对根状茎鳞片进行观察，球盖蕨科、肉刺蕨属和石盖蕨属的鳞片都为披针形，网眼都为长梭形。球盖蕨科和肉刺蕨属的鳞片边缘大都光滑，少数种类有毛或腺毛，石盖蕨属鳞片边缘具小锯齿。 综上所述，作者认为球盖蕨科和肉刺蕨属亲缘关系较近，但仍存在一定差异，和石盖蕨属亲缘关系较远。球盖蕨科是鳞毛蕨族的成员，但不是原始成员，而是较为进化的类群，不应将其并入鳞毛蕨科，应作为单独的科。

目录

文摘

英文文摘

声明

第一章前言

1球盖蕨科(Peranemaceae)研究概况

1.1球盖蕨科(Peranemaceae)特征

1.2球盖蕨科(Peranemaceae)的研究现状

第二章植物形态

1球盖蕨科(Peranemaceae)

1.1柄盖蕨属(Peranema Don)

1.2红腺蕨属(Diacalpe Bl.)

1.3鱼鳞蕨属(Acrophorns Presl)

2肉刺蕨属[Nothoperanema (Tagawa)Ching]

3石盖蕨属(Lithostegia Ching)

第三章叶表皮特征研究

1叶表皮特征研究材料与方法

1.1研究材料

1.2研究方法

2叶表皮特征研究结果(图版Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)

2.1表皮细胞特征

2.2气孔器类型

2.3叶表皮特征

3讨论

第四章管状分子研究

1管状分子研究的材料与方法

1.1研究材料

1.2研究方法

2管状分子的研究结果

2.1各个种的管状分子特征

3讨论

3.1管状分子的特征

3.2管胞与导管分子的区别

3.3球盖蕨科与鳞毛蕨科的比较

3.4球盖蕨科内属间系统演化的意义

第五章孢子形态学研究

1孢子形态学研究材料与方法

1.1研究材料

1.2研究方法

2孢子形态学研究结果

3讨论

第六章鳞片的研究

1鳞片研究材料与方法

1.1研究材料

1.2研究方法

2鳞片研究的结果与讨论

3讨论

结论

1外部形态特征的比较

2叶表皮特征的比较

3管状分子特征的比较

4孢子形态特征的比较

5鳞片形态特征的比较

6结论

图版

参考文献

致谢