东北菊科4亚科形态学及系统学研究

摘要

本研究采用了形态观察、GMA半薄切片、系统发育分析及分子系统学方法深入研究了东北菊科4亚科68属173类群（169种，2变种及2变型）叶、果实及种子的形态结构（特别是微形态结构）。此外，研究了一些物种的 ITS（Internal Transcribed Spacer，内转录间隔区）序列。分别依据物种的形态特征及ITS序列构建了东北菊科物种的系统发育树。结果显示东北菊科研究物种分别位于 4 亚科：帚菊木亚科（Mutisioideae）、菜蓟亚科（Carduoideae）、Pertyoideae 亚科及紫菀亚科（Asteroideae）。 帚菊木亚科：包括尚菜属（Adenocaulon）和大丁草属（Leibnitzia）两个分支。和尚菜属果实顶端无冠毛，果皮表面着生多细胞柄部及头部的腺毛，中果皮为薄壁细胞，具簇晶。种皮最外层为石细胞，维管束具分枝。这些特征支持将和尚菜属提升为和尚菜族。大丁草属果实表面着生双胞胎毛，中果皮为分散的厚壁细胞束。种皮最外层细胞的横向壁及径向壁均具带状加厚，形成环状。 菜蓟亚科：包括广义菜蓟族（Cardueae sensu lato）。基于形态特征及ITS序列构建的系统发育树均支持这个族为单系。蓝刺头亚族（Echinopsidinae）与刺苞亚族（Carlininae）为姐妹群。二者果实表面着生非腺毛，中果皮及种皮均为薄壁细胞。矢车菊亚族（Centaureinae）及飞廉亚族（Carduinae）物种叶片主脉分泌腔常靠近韧皮部，中果皮最内层具单晶。种皮最外层为径向延长的石细胞。矢车菊亚族冠毛表面着生二列多细胞腺毛。 Pertyoideae亚科：包括蚂蚱腿子属（Myripnois）。该属物种的叶片着生“T”形非腺毛。果实表面被双胞胎毛及二列多细胞腺毛，外果皮细胞表面观蜂窝状，中果皮为分散的厚壁细胞束。种皮最外层细胞轻微木化，维管束分枝。 紫菀亚科：包括11族，部分类群的系统学关系得到了形态学及ITS序列分析的支持。春黄菊族（Anthemideae）与紫菀亚科其他类群为姐妹群，该族叶片表面具“T”形非腺毛。叶片主脉分泌腔多靠近木质部。果实无冠毛。部分类群外果皮分化为粘液及非粘液细胞，如蒿属（Artemisia）、线叶菊属（Filifolium）、母菊属（Matricaria）及绢蒿属（Seriphidium）。紫菀族（Astereae）与千里光族（Senecioneae）及鼠麴草族（Gnaphalieae）为姐妹群。紫菀族种皮最外层为石细胞，呈矩形，径向或切向延长，或为倒“U”形。鼠麴草族与千里光族有较近的亲缘关系，叶片表面被单列多细胞的非腺毛，顶细胞鞭状。鼠麴草族果实表面被双胞胎毛，顶端钝圆形，与千里光族的大花千里光（Senecio ambraceus var. glaber）及欧洲千里光（S. vulgaris）的毛状体结构相同。 ITS序列分析显示Athroismeae族与向日葵群属[金鸡菊族（Coreopsideae）、万寿菊族（Tageteae）、向日葵族（Heliantheae）、Millerieae族及泽兰族（Eupatorieae）]聚为一支，与旋覆花族为姐妹群。然而，基于形态特征构建的系统发育树显示旋覆花族（Inuleae）为紫菀族、千里光族及鼠麴草族的姐妹群。旋覆花族物种的外果皮细胞均具单晶，中果皮为厚壁细胞束及薄壁细胞。向日葵群属为单系，中果皮分为 3 部分：外层为薄壁细胞，中层为厚壁细胞，内层细胞退化仅留有残迹，黑果皮层沉积于外层与中层之间。Athroismeae族物种果实表面具双胞胎毛，其中一个顶细胞的先端旋卷或钩状。中果皮为分散的厚壁细胞束。向日葵群属与Athroismeae族的系统学位置未确定。 本研究进一步完善了东北菊科物种的形态学研究，揭示这些形态结构的系统学价值，部分形态学结果得到了分子系统学的支持，为 ITS 序列分析提供了形态学证据，为建立形态学与分子系统学相结合的东北菊科分类系统做出了贡献。

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