东北豆科植物形态学及系统学研究

摘要

本文以东北豆科植物为研究对象，应用石蜡切片、GMA半薄切片及SEM方法，研究了叶、果实、种子及种苗的形态及解剖结构，并利用ITS序列构建东北豆科IRLC的系统发育树，其主要结果如下。
　　1.叶：东北豆科植物多为复叶，托叶披针形、半箭头形，草质或干膜质。小叶卵形或椭圆形，表面常具单细胞非腺毛，花木蓝及黄耆属一些物种具丁状毛，菜豆族、野豌豆族等一些物种具头状腺毛，甘草属具鳞片状腺毛。表皮细胞垂周壁弓形或波形，气孔无规则型、不等型及平列型。叶柄横切面为圆形、心形、戟形或弧形，维管组织连续排列或具3、5至多个散生维管束。托叶质地、毛状体类型、主要气孔类型等特征在属内种间一致，可作为属的分类依据。
　　2.果实：果实均为荚果，卵形、圆筒形或镰刀形，淡黄色、褐色至黑色。果皮革质或膜质，分为外果皮、中果皮（具维管束）及内果皮（具纤维或石细胞），开裂的果皮在缝线处具分离组织。槐及补骨脂果皮为胶质，不开裂。荚果1室，内具一至多粒种子，含羞草及岩黄耆属果实在种子间分节。果实形状、果皮质地、具种子数及果实分节等特征的差异对属及种的分类具有一定的价值。
　　3.种子：含羞草种子胚形成过程中具胚柄及胚根鞘。种皮由外珠被发育而成，成熟种皮分为栅栏层（或具明线）、柱状细胞层及海绵状细胞层。多数物种的种子为肾形，也有卵形、球形，表面光滑，有的具破裂线或侧生环。种脐位于种子侧面，极少位于顶端，圆点状、圆形、椭圆形及线形。种子内无胚乳或具薄胚乳，少见厚的胚乳。胚根轴多为弯曲，极少直立，这些特征可作为3亚科、族及属的划分依据。
　　4.种苗：含羞草种子萌发过程中，胚根鞘破裂后脱落，胚根伸长形成根系，子叶出土萌发，上胚轴伸长。种苗外部形态上分为根-下胚轴-子叶和上胚轴苗两个部分。含羞草子叶出土后可进行光合作用，而苦参子叶留土萌发，只具贮藏营养的功能。依据子叶萌发类型、上胚轴是否伸长、前两叶叶型等形态特征，将东北豆科植物种苗分为20种类型。多数属内种苗类型一致，也有一些属内（如黄耆属、甘草属）不止一种，可将其作为属及种的划分依据。
　　5.系统学：基于形态特征与分子数据的分析结果均表明山羊豆族与岩黄耆族关系密切，而车轴草族与野豌豆族关系更近。山羊豆族的黄耆属与棘豆属亲缘关系最近，锦鸡儿属与米口袋属靠近岩黄耆属，而甘草属应从山羊豆族中分出。车轴草族为复系类群，其中苜蓿属与草木犀属关系密切，而车轴草属成为同族剩余属与野豌豆族的基础类群。野豌豆族为单系类群，与野豌豆属相比，豌豆属与山黧豆属亲缘关系更近。
　　本研究系统地揭示了东北豆科植物的形态特征，进一步完善了豆科植物形态学，证实了这些形态特征在东北豆科系统学研究中的价值，为豆科类群间划分提供了参考依据。并结合分子方法探讨了东北豆科系统学，为深入研究豆科系统发育提供了佐证。