氮浓度升高对螺-附着藻-沉水植物关系的影响及其机理研究

摘要

在富营养湖泊中，着生于沉水植物表面的附着藻会抑制沉水植物的生长，螺对附着藻的牧食则可减轻这种影响，从而促进沉水植物生长，因此，螺—附着藻—沉水植物关系成为维持富营养湖泊沉水植物发展的重要机制。在氮负荷较高的富营养湖泊，沉水植物往往极为稀少，其机理尚不清楚。氮浓度升高可能会改变附着藻的元素组成（氮磷比升高），结果使得主要以附着藻为食的螺生长率降低，从而可能导致附着藻生物量增加，进而抑制沉水植物生长。为验证上述假设，本研究通过受控实验，分析附着藻氮磷比对氮浓度增加的响应，阐明附着藻氮磷比对螺类生长的影响及其机理；通过湖泊原位实验，分析附着藻氮磷比对螺—附着藻—沉水植物关系的影响，进而探讨氮浓度升高对富营养湖泊沉水植物的影响机理。研究成果不仅可以丰富生态化学计量学理论，还可为揭示浅水湖泊沉水植物消失和稳态转换机理提供依据，此外对富营养湖泊的生态修复也有启示意义。本文研究得到以下结论：
　　1.在室外受控实验条件下，研究了不同密度（0，150，450 ind·m-2）纹沼螺（Parafossarulus striatulus）对沉水植物苦草（Vallisneria spiralis）生长的影响。结果表明，螺类牧食活动促进了苦草生长，与无螺对照组相比，低密度螺处理组中苦草的相对生长率、株高均增加了20％；高密度组中苦草的相对生长率、叶片数和株高分别增加了28%、15%和27%。分析认为，纹沼螺通过牧食活动降低植物叶片上附着生物干重,从而促进了苦草生长。本研究丰富了螺-草互利关系的研究内容，有助于加深理解水生态系统中生物之间的生态关系。
　　2.在室外受控实验条件下，研究了水体氮浓度升高（2 mg·L-1、4 mg·L-1、6 mg·L-1、8 mg·L-1和10 mg·L-1）对附着藻生长的影响。结果表明：附着藻的生长可划分4个阶段：迟缓期（0~7天）、对数期（7~21天）、稳定期（21~28天）和衰亡期（28~35天）。随着水体氮浓度（2~6 mg·L-1）升高，附着藻的生物量和生长率呈增加趋势，在氮浓度为6 mg·L-1时达到最大值，氮浓度高于6 mg·L-1时则降低。附着藻氮含量与水体氮浓度呈显著相关（其回归方程为y=-0.0044x4+0.0929x3-0.6529x2+1.9137x，R2=0.94）。随着水体氮浓度的升高，附着藻氮含量呈现先增加（水体氮浓度为2~8 mg·L-1）后降低（>8 mg·L-1）的趋势，最大值在氮浓度为8 mg·L-1。附着藻氮磷比随着水体氮浓度的升高，增加到氮浓度为6 mg·L-1后降低。分析认为，附着藻生长速率和体内化学元素含量在一定范围内随着水体营养盐浓度的升高而增加，当水体营养盐浓度超过一定范围时，两者反而降低。本研究有助于揭示氮浓度升高的水体营养盐与附着藻之间的生态关系。
　　3.在受控实验条件下，研究了水体氮浓度升高（1 mg·L-1、4 mg·L-1、7 mg·L-1）培养下的不同氮磷比的附着藻对淡水螺生长的影响。结果表明：4 mg·L-1水体氮浓度处理组的附着藻氮、碳含量均高于1 mg·L-1和7 mg·L-1处理组，1 mg·L-1的水体氮浓度处理组的附着藻氮、碳含量最低。水体氮浓度为4 mg·L-1时，附着藻碳氮比均低于1 mg·L-1和7 mg·L-1处理组，水体氮浓度为1 mg·L-1时附着藻碳氮比达最大值。附着藻氮含量的变化与螺氮含量的变化之间存在显著正相关性（其回归方程为y=2.0003x+2.8174，R2=0.769）。4 mg·L-1水体氮浓度处理组的螺氮、碳含量均高于1 mg·L-1和7 mg·L-1处理组，1 mg·L-1的水体氮浓度处理组的螺氮、碳含量最低。水体氮浓度为4 mg·L-1时，螺碳氮比均低于1 mg·L-1和7 mg·L-1处理组，水体氮浓度为1 mg·L-1时螺碳氮比达最大值。水体氮浓度为1 mg·L-1处理组的螺生长率和体长均高于4 mg·L-1和7 mg·L-1处理组，4 mg·L-1处理组的螺生长率和体长最低。分析认为，附着藻中氮元素含量的升高在一定范围内随着水体氮浓度的升高而升高，附着藻植物体氮含量与螺体内氮含量变化一致，螺食物（附着藻）中的氮含量增加时，螺体内氮含量也随之增加。这种附着藻中化学元素组成的改变导致的环棱螺食物（附着藻）质量的下降，可能是抑制螺的生长发育的重要原因。本研究有助于加深理解食物质量对牧食者生长发育的作用关系，揭示氮浓度升高的水体中附着藻与螺之间的生态关系。
　　4.本文设计双因子（氮负荷升高；有无螺类）受控实验，研究了氮负荷升高（太湖正常氮负荷的三倍）对螺-附着藻-苦草关系的影响。结果表明，氮负荷升高处理明显提高了水体总氮、总溶解氮，叶绿素a等指标的含量，显著增加了附着生物干重，进而抑制了苦草生长，与正常氮负荷处理组相比，三倍氮负荷处理组中苦草的相对生长率、株高和叶片数分别降低了33%、25%和13%。环棱螺降低了附着生物干重和水体叶绿素a含量，明显促进了苦草生长。氮负荷升高和环棱螺存在对水体各项理化指标、附着生物干重和苦草的各项生长指标均无交互作用。此外，氮负荷升高还降低了环棱螺的生长速率。分析认为，氮负荷升高对沉水植物生长的抑制机理主要体现在浮游藻类与附着生物生物量增加的抑制效应；环棱螺的存在虽然在一定程度上减弱了这种效应，但由于氮负荷升高还同时使环棱螺生长率降低，削弱了其对附着生物的牧食压力，从而使得附着生物对苦草生长的抑制作用加强，因此，氮负荷升高使螺-附着藻-沉水植物之间的生态关系失衡，也可能是氮浓度较高的富营养湖泊中沉水植被稀少的重要原因。

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第一章 绪论

1富营养化对浅水湖泊生态系统的影响

2浅水湖泊清水态的维持机理

3螺-附着藻-沉水植物关系及其生态学意义

4科学问题的提出

5研究目标、内容及技术路线

第二章 纹沼螺对苦草生长的影响

1前言

2材料与方法

3结果与分析

4讨论

第三章 水体氮浓度升高对附着藻生长的影响

1前言

2材料与方法

3结果与分析

4讨论

第四章 附着藻氮磷比对螺生长的影响

1前言

2材料与方法

3结果与分析

4讨论

第五章 氮负荷升高对螺-附着藻-苦草生态关系的影响

1引言

2 材料与方法

3结果与分析

4讨论

第六章 结论与展望

1结论与创新

2研究不足与展望

致谢

参考文献

论文发表和参加科研项目

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