细枝柃(Eurya loquaiana Dunn)花器官发生及激素动态变化研究

摘要

柃木属（Eurya Thunb.）隶属于山茶科（Theaceae）植物，是1783年Thunberg根据日本产E. japonica Thunb.为模式物种创立的新属。柃木属植物的系统学研究存在很多争议，仍在不断的修正完善。以往研究认为柃木属为典型雌雄异株植物，但近年来研究发现属内细枝柃（E. loquaiana Dunn）等植物存在显著的性别变异现象，且较为常见。目前，关于柃木属植物的研究主要集中在经典分类学方面。
　　本文以细枝柃雌株、雄株及性别变异株为材料，对花器官发生过程进行形态学观察，并对花发育过程中几个关键时期叶片中内源激素水平的动态变化进行了比较分析，探讨了不同性别花器官发生的形态异同及不同激素在细枝柃性别分化中的作用。结论如下：
　　（1）根据花器官的发育特征，细枝柃从花芽分化初期开始，分为苞片分化期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊和雌蕊分化期4个时期。其中，苞片和花被片的发生与厚皮香亚科植物的花器官发生一致。花器官通常有2个苞片、5个萼片和5个花瓣，花被片均为2/5螺旋向心发生，且从发育初期的特征可以看出萼片、花瓣同源。从花被片原基的螺旋发生、成熟花被片的覆瓦状排列可以看出柃木属植物为相对原始的类群，与单性花较两性花更为进化的观点有所偏差。
　　（2）细枝柃在花器官发育的早期存在不稳定性，这与一般认为的生物个体在早期发育过程中，遗传特征的表达在生物进化上具有稳定性相驳。结论如下：
　　a.细枝柃雌花的子房发育基本都是3心皮原基同时出现，分别形成3个半球形凸起，最终愈合发育为子房（有少数2心皮发育为子房的现象），胎座从心皮基部发育最终发育为中轴胎座类型。
　　b.细枝柃雄花中雄蕊原基和雌蕊原基同时产生，雌蕊原基早期发育的某个阶段停止分化，只有雄蕊正常发育。雄蕊原基不形成环状原基，在原基上发生不同步，成熟时达到同一大小，8-16枚。成熟雄花中，残留有明显的败育雌蕊。
　　c.细枝柃性别变异株雌雄蕊原基的发生与前两者相同，但同一株植物雄蕊原基数目具有较高的不确定性（0-16个），且有些雄蕊发育不正常（雄蕊败育）；雌蕊的发育也区别于雌花，性别变异株2心皮原基发育为子房的现象较为常见。
　　d.从单花水平上看，性别变异株的花有以下几种类型：正常雌花、具退化雌蕊的正常雄花、具败育雄蕊的正常雌花、正常两性花（雄蕊数目1-16枚不等）。
　　（3）从单激素水平上看，雄蕊发育过程中GA3含量水平明显升高。IAA含量在雌株花芽苞片发育期至雌蕊原基出现之前都保持相对稳定，进入雌蕊原基发育阶段后明显升高，而雄株、性别变异株则保持稳定，故IAA含量升高可能对细枝柃花芽分化过程中的雌花发育具有促进作用。雌株ABA含量呈平稳下降趋势，而雄株ABA含量变化趋势则相反，性别变异株ABA含量水平在雌株和雄株之间，故ABA含量升高可能促进会雄蕊发育而不利于雌蕊发育。从ZR含量水平上看，细枝柃雄株ZR含量的变化比较明显。
　　（4）从激素平衡水平上看，ABA/ZR含量比例对细枝柃雄蕊发育具有明显的促进作用，而对雌株、性别变异株的影响相对较弱。从雄株、性别变异株GA3/ABA含量比例变化来看，可能不利于雄株、性别变异株雌蕊的发育。ZR/GA3、IAA/ABA含量比例在雌株呈上升趋势，而雄株、性别变异株含量比例相对平稳，故ZR/GA3、IAA/ABA含量比例升高可能促进雌蕊的发育。雄株IAA/GA3含量比例呈现明显的上升趋势，且雄株IAA/GA3含量比例水平在整个发育过程中均高于雌株、性别变异株，故IAA/GA3含量比例升高有利于雄蕊发育。性别变异株的各激素水平基本介于雌株和雄株之间，从近年来提出的激素平衡假说来看，可能是激素水平的调节导致了同一朵花的发育向雄蕊和雌蕊方向分化。
　　综上，本文采用SEM电镜扫描及石蜡切片的方法，将细枝柃花器官发育过程在各个时期的形态特征进行分阶段观察，对比近缘类群植物花器官发生的各个时期的研究，为柃木属植物及厚皮香亚科各属的系统学地位研究提供进一步的形态学证据。同时对细枝柃花芽发育过程中的关键时期进行了4种重要内源激素（GA3、IAA、ABA、ZR）含量的测定，从而探讨内源激素含量变化和内源激素比例在细枝柃性别表达上的作用，为进一步研究柃木属植物类群内出现的性别变异现象提供理论依据，为进一步揭示植物漫长的系统演化过程做数据补充。

目录

声明

第1章 文献综述

1.1 植物的性别分化研究

1.2 柃木属植物研究概述

第2章 引 言

2.1 研究内容

2.2 研究对象

2.2 研究目的及意义

第3章 细枝柃花器官发生形态学观察

3.1 实验材料

3.2 试剂、仪器

3.3 实验方法

3.4 结果与分析

3.5 讨论

第4章 细枝柃花器官发育过程中内源激素含量变化

4.1 实验材料

4.2 试剂、仪器

4.3 实验方法

4.4 结果与分析

4.5 讨论

第5章 结论及展望

5.1 结论

5.2 不足与展望

参考文献

附录

致谢

在校期间发表论文及参与课题