细枝柃(Eurya loquaiana Dunn)性别表达及传粉生物学特性研究

摘要

已有研究资料将柃木属(Eurya Thunb.)描述为严格的雌雄异株植物，性别变异现象极为少见，但偶有出现关于柃木属植物性别变异现象的报道。柃木属植物中出现的性别变异个体可作为研究该属性别系统的生态适应机制及性别进化的重要材料。
　　野外调查发现细枝柃(Eurya loquaiana Dunn)中存在性别变异现象。为给细枝柃的性别表达及分化研究积累资料，以进一步为探讨两性花及单性花之间的演化规律和阐明柃木属的性别分化过程与性别进化途径提供一定参考。本文应用形态学、生殖生物学等学科方法，对细枝柃及其性别变异株开展以下4方面的研究:(1)细枝柃性别表达规律研究;(2)细枝柃开花物候研究;(3)细枝柃传粉特性研究;(4)细枝柃性别资源分配研究。取得以下研究结果:
　　(1)细枝柃具有6种类型的花:①雌花、②雄花、③具退化雌蕊的雄花、④具退化雄蕊的雌花、⑤两性花、⑥不育花，其中以雌花、雄花和两性花类型最多。从单花水平上看，细枝柃性别有雌性、雄性、两性3种类型。细枝柃性别在植株水平上体现较为复杂，有雌株，雄株，雌花、两性花同株，雄花、两性花同株，雌雄异花同株，雌花、雄花、两性花同株6种类型。细枝柃野外种群中，性别变异株相对较少，以典型的雌株和雄株为主要组成部分。不同种群有着不同的性别组合方式。无性别变异株的种群，其性别可直接描述为雌雄异株。而对于含性别变异株的种群，性别表达十分复杂，较难进行描述。
　　(2)细枝柃为秋季开花植物，盛花期持续一周左右，整个花期持续时间较短。整体来说，细枝柃花小而多，开花同步性高。细枝柃性别变异株花花蕾形态、花冠形态与大小上表现出雌雄间的过渡特征。性别变异株花的花粉量和花粉活力，都明显不如雄株花，单花胚珠数及单花日泌蜜量亦明显弱于雌株花，体现出其适合度低于典型的雄株与雌株。在性别变异株上，两性花与雄花、雌花有着相似的花粉量、花粉活力、胚珠数、日泌蜜量，证明变异株上各花的适合度相当。
　　(3)细枝柃传粉方式以虫媒传粉为主，风媒传粉为辅。缙云山细枝柃访花昆虫主要为膜翅目和双翅目昆虫。其中，膜翅目类有3科4属4种，双翅目2科4属5种。东方蜜蜂中华亚种和萃熊蜂为主要传粉者，它们的访花行为在不同性别株上存在差异:在雄株上采食花粉，雌株上吸食花蜜;雄株上访花频率明显高于雌株。
　　(4)细枝柃花部构件生物量分配中，雄花（包括雄株花和变异株雄花）花部构件生物量分配中雄蕊生物量的分配低于雌花（包括雌株花和变异株雌花）中雌蕊生物量的分配。在两性花中，雄蕊生物量分配低于雌蕊生物分配量。
　　从细枝柃性别异株上花的形态与性别功能，可推测变异株上花的变化过程为:雌花→具退化雄蕊的雌花→两性花→具退化雌蕊的雄花→雄花。根据目前已经得到证实的5条两性状态向雌雄异株进化的途径，推测柃木属植物向雌雄异株进化需经历雌全同株阶段。在所调查的41株变异株中，以雌全同株比例最多，亦符合这一推断。有研究证明，雌雄异株植物在干旱胁迫的影响下，其种群内的性别格局会发生改变，种群中的雄株数会增加，致使雌雄比例下降。细枝柃性别变异株上花的变化过程预示着变异株有转变为雄株的趋势，若变化稳定持续，变异株将会转变为雄株，最终雄株数量增加，雌雄比例下降，但这需要连续多年的观察。细枝柃花的性别分化可能与群落外界环境密切相关。目前，关于柃木属植物的性别决定与分化的遗传背景和影响因素仍不清楚。本研究仅对细枝柃的性别变异现象进行了短期的、区域性的观测，其性别是否会随时间和环境而改变，这些都未知，有待进一步研究。细枝柃雌雄株间存在的明显差异在一定程度上体现了其对雌雄异株系统的生态适应性。性别间差异的进化可能与性别进化有密切关系，但这些差异出现在性别进化之前还是之后是不清楚的，相关问题都有待研究。

目录

声明

摘要

第1章 文献综述

1．1 植物性别分化的研究进展

1．1．1 植物性别的多样性

1．1．2 植物性别的进化

1．1．3 性染色体决定的性别分化系统

1．1．4 植物性别表现的生理生化特点

1．1．5 植物激素对性别分化的调控

1．1．6 环境与性别分化

1．2 柃木属植物的研究进展

第2章 引言

第3章 实验材料及方法

3．1 研究材料

3．2 研究地点

3．2．1 研究范围及概况

3．2．2 实验样地

3．3 技术路线

3．3 实验方法

3．3．1 细枝柃性别表达规律的研究

3．3．2 传粉生物学研究

3．3．3 数据处理

第4章 研究结果与分析

4．1 细枝柃性别表达规律研究

4．1．1 细枝柃花的性别类型

4．1．2 细枝柃性别变异株的研究

4．1．3 讨论

4．2 开花生物学研究

4．2．1 开花动态研究

4．2．2 单花花粉量

4．2．3 单花胚珠数

4．2．4 花粉活力

4．2．5 柱头可授性

4．2．6 单花日泌蜜量

4．2．7 讨论

4．3 传粉生物学研究

4．3．1 访花昆虫与传粉行为

4．3．2 套袋、套网实验

4．3．3 讨论

4．4 性别资源分配

4．4．1 雌花、雄花、两性花各部分资源分配差异

4．4．2 讨论

第5章 结论与讨论

5．1 结论

5．2 柃木属植物性别进化的讨论

5．3 问题与展望

参考文献

附录

致谢

在学期间所发表的文章和参与的课题