単一拡散因子による反応拡散系の時空間パターン形成

摘要

生体内では数多くの化学物質が互いに反応し，また空間的に拡散する．このような化学物質の反応と拡散のダイナミクスは，反応拡散系としてモデル化されることが広く知られている．この系では，Turing パターンと呼ばれる空間的なパターンが自律的に生じることが知られており，理論的，実験的に研究がされてきた．代表的な反応拡散系のモデルとして，Gierer-Meinhardt モデルやGray-Scott モデルが挙げられる．これらの系は，反応は2 種類の化学種からなり，いずれの化学種も空間中を拡散するものとしてモデル化されていた．このような系のダイナミクスは，これまでに多くの研究が行われており，activator-inhibitor と呼ばれる反応構造の存在が，パターン形成に重要な役割を果たすことが知られている．一方で，近年，構成生物学の分野においては，生物細胞のクオラムセンシング機構を用いた細胞の空間パターン形成が注目を集めている．文献では，バクテリア細胞同士が，細胞膜を通過できるシグナリング分子を介して，「交信」することにより，細胞間の濃度差が生じ，空間的なパターンが生じるメカニズムが提案された．この現象は，細胞が空間に連続的に存在するもの仮定することで，反応拡散系を用いてモデル化できる．しかし，多くの従来研究と異なり，拡散可能な物質は，細胞間のシグナリング分子1 種類のみであり，そのような系に対するTuring パターンの形成条件やその種類についていの一般的な解析は，十分に行われているとは言えない．以上の背景を踏まえ，本稿では単一拡散因子による反応拡散系を解析対象とし，この系において生じうる時空間パターンの分類とそのパターン形成条件を明らかにすることを目的とする．本稿の構成は以下のとおりである．まず2 節で，単一拡散因子による反応拡散系の数理モデルを提示し，単一拡散因子による反応拡散系が，無限個の定数フィードバックゲインをもつSISO システムに分解されることを述べる．つぎに3 節で，この系におけるTuring パターンを根軌跡によって分類する．その後，4 節でパターン形成条件を，5 節でその構成法と具体的な構成例を示す．6 節では，非線形の反応拡散モデルを用いて，理論的結果の妥当性を確認する．最後に7 節でまとめを述べる．