猕猴桃功能性花粉发育中多胺类物质的生物合成与调控

摘要

多胺类物质(PAs)在植物繁殖系统中的作用,特别是对花粉的发育与萌发功能在多种高等植物中得以证实,本研究试图调查PA在美味猕猴桃花粉发育与萌发过程中的参与作用.在花粉发育(雌株花粉败育)中,观察到PA的生物合成酶水平和表达影响PA的含量,以及发现了PA生物合成过程中的抑制因子.然而多胺类(PAs),尤其是亚精胺(Spd)在功能性花粉发育中一直保持较高水平,在败育花粉的后期亚精胺水平下降.从雄性可育的花药里获取成熟和有授粉功能的花粉表明S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶(SAMDC,参与Spd的生物合成)的活性,可溶性的SAMDC物质从花粉母细胞分裂后期到小配子发生与形成过程中一直保持高水平,而败育花药里缺少这种物质.精氨酸脱羧酶(ADC,腐胺Put生物合成需要)在功能性和败育花粉中的差别很小;鸟氨酸脱羧酶(ODC,也是腐胺Put生物合成需要)仅在败育花粉中发现.对雄性不育花朵的败育花粉粒进行超微结构分析,表明靠近内壁细胞质残片中含有小囊泡,被挤压至花粉壁方向.在败育的花粉粒中胞壁残存处观察到很强的SAMDC活性.在植物体中,S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶的竞争限制因子(MGBG)和亚精胺合成酶(CHA),或与D-精氨酸(腐胺合成限制因子)之间的联合互动机制是导致雄性可育植株形成活性下降的不正常花粉粒的原因.多胺类物质表现了其在雄性可育花粉发育中的重要性,事实上,活体外的PA的生物合成酶(ADC,和SAMDC)在花粉水合作用和发育过程的早期活性高.在花粉萌发中,两种不同SAMDC的基因被转录,同时有低水平的ADC基因转录,基因表达先于PA酶活动之前.在植物体内使用PA抑制因子极大地降低花粉萌发率.因此,低浓度自由Spd能导致猕猴桃花粉粒功能的衰退或丧失.