一种以组合—穗行为单位的小麦育种选择方法

摘要

本发明公开了一种以组合—穗行为单位的小麦育种选择方法，包括以下步骤：根据育种目标选择亲本，进行杂交，获得若干个杂交组合，对于F

说明书

技术领域

本发明涉及植物育种技术领域，具体涉及一种以组合—穗行为单位的小麦育种选择方法。

背景技术

小麦是我国的第三大粮食作物，小麦产业发展直接关系到国家粮食安全和社会稳定。小麦增产靠良种及其栽培技术的不断提高，但源头是优良品种的培育。在小麦育种中，常规杂交育种仍是现阶段及今后很长时间的主要技术。小麦常规杂交育种的关键环节和主体工作是杂种后代选择，目前选择的方法有系谱法，混合法，衍生系统法，隔代选株法，单粒传法等。实际工作中存在的一个重要问题是，材料的准确评价，即如何降低环境误差。经典单株选择需要大量土地种植逐代分离的杂交后代，而且对育种者的经验要求极高。往往随着世代的增加，用地骤增，选择的工作量也倍增，但获得优良后代的几率不高，导致育种效率低，甚至失败。

发明内容

针对上述现有技术，本发明的目的是提供一种以组合—穗行为单位的小麦育种选择方法，该方法能降低环境误差，提高评价材料的准确性；而且育种效率高，对育种者的经验要求低，大大减少了育种选择的工作量。

为实现上述目的，本发明采用如下技术方案：

一种以组合—穗行为单位的小麦育种选择方法，包括以下步骤：

根据育种目标选择亲本，进行杂交，获得若干个杂交组合，对于F₁～F₃代，以组合作为最小选择单位，将所有组合看作一个整体，评价组合，淘汰有缺点的组合，收获重点组合；

对于F₄～F₆代，以穗行为最小选择单位，将一个组合看作一个整体，评价穗行，收获重点穗行，重点穗行内随机收获，单穗脱粒；

F₇以后全部收获用于品比鉴定。

具体的，上述以组合—穗行为单位的小麦育种选择方法，包括以下步骤：

(1)根据育种目标选择亲本，进行杂交，获得F₁代杂交组合，以组合为最小选择单位，目测评价组合，淘汰有明显缺点的组合，淘汰率为40～60％，入选的组合内混合脱粒，播种，获得F₂代；

(2)对F₂代的组合进行评价，淘汰有缺点的组合，淘汰率为70～80％，入选的组合内随机收获，每株1穗，混合脱粒，播种，获得F₃代；

(3)F₃代明确重点组合，淘汰率为50～60％，入选组合随机收获，每株1穗，分单穗脱粒，种植成F₄穗行；

(4)F₄代以穗行为最小选择单位，评选穗行，根据穗行表现进行淘汰，淘汰率70～80％；入选穗行随机收获，分单穗脱粒，经考种保留后的穗种植成F₅穗行；

(5)F₅代重点评价穗行群，淘汰部分穗行群，淘汰率45～55％，入选穗行群保存1～3穗行；所有保留穗行随机收获，分单穗脱粒，经考种保留后的穗种植成F₆；重点穗行群选1个穗行按系全部收获，下年进行小区鉴定；

(6)F₆代根据穗行表现和测产小区表现选择穗行群；根据种植规模收获重点穗行。入选穗行随机收获若干穗，分单穗脱粒，经考种保留后的穗种植成F₇穗行，同时全部收获用于小区品比；

(7)F₇以后主要工作是小区鉴定，根据测产小区选择穗行，并行进一步纯化；入选穗行全部收获，用于进一步小区品比。

优选的，步骤(1)中，杂交组合遵循互补和累加的原则，互补即不同类型亲本间杂交，累加即同类型亲本间的杂交。

优选的，步骤(1)中，杂交以单交为主，辅以部分三交。

优选的，步骤(2)中，入选的组合内随机收获300株。

优选的，步骤(3)中，入选的组合内随机收获300株。

优选的，步骤(4)中，入选穗行随机收获8～10穗，考种保留4～6穗种植成F₅穗行。

优选的，步骤(5)中，所有保留穗行随机收获8～10穗，考种保留4～6穗种植成F₆穗行。

优选的，步骤(6)中，入选穗行随机收获8～10穗，考种保留4～6穗种植成F₇穗行。

本发明对F₂代和F₃代入选组合内随机收获的株数，以及对F₄～F₆代入选穗行内随机收获的穗数和经考种保留的穗数进行了优选，这样既能最大限度保留组合的全部变异类型，又不至于因种植规模过大而占用大量土地。例如：

在F₂中，每组合种植5行，每行120粒，共形成大约600个单株，随机收获其中一半的单株，大约为300株，再经过考种，最终大约当选100～200个单穗进入下一世代；在F₃中，小区种植，宽1.5m，长6m，18万基本苗，共形成大约2400个单株，收获其中部分优良单株，大约为300株，再经过考种，最终大约当选100～200个单穗进入下一世代。

穗行选择中，穗行长度设为1.2m，2.5cm株距点播，大约形成30～40个单株，入选穗行收获的穗数设为8～10穗，经考种保留4～6穗，基本可以保留该穗行的变异，进入下一世代。

优选的，步骤(7)中，根据穗行种子量大小和育种目标，设置I、II、III三种品比。品比II种植穗行进入小区试验的品系；品比I种植品比II小区试验后的品系；品比III为特殊条件(如抗旱)小区，种植品比II小区试验后的部分品系。

本发明的有益效果：

(1)效率高。在较小土地面积下种植较多的基因型，提高优秀材料出现的几率：F₁～F₃随机选择保留尽可能多的变异，F₄每组合随机保300个个体。

(2)工作量小。有利于将工作重点很快集中的重点组合、重点穗行。F₁～F₃每个组合面积小，F₁就开始淘汰组合，F₂～F₃极快淘汰组合，F₄大量淘汰穗行，F₅～F₆极快保留极少数苗头穗行(品系)。

(3)育种经验少或没有的人可以参入育种。只要明确收获哪个组合、哪个穗行，没有多少育种经验的也可以做；选单株就不同了，需要育种者有丰富的经验才行。

(4)本发明采用组合内随机收获，在个体评价可靠性差的情况下，可以保留尽可能多的变异，避免环境误差的影响。穗行内随机选择是在优良穗行的性状遗传较为稳定的前提下，尽量避免环境误差。

选单株的工作量很大而且需要经验，随机收获没有育种经验的人就完全胜任，而且工作量也很小。一般国内系谱法选单株要2周，反复选；随机收获集中少数重点组合和穗行，2天就完成了。

(5)本发明不进行单株选择，为接近生产的种植密度提供了可能，高密度下只要间隔一定距离选穗就能保证随机选择(不同单穗来自不同单株)，接近生产条件更容易选出适合生产的品种。

具体实施方式

应该指出，以下详细说明都是例示性的，旨在对本申请提供进一步的说明。除非另有指明，本文使用的所有技术和科学术语具有与本申请所属技术领域的普通技术人员通常理解的相同含义。

术语说明：

重点组合，即在所有参评组合中综合评价好的组合，具体比例根据世代而定。

重中之重组合，即在所有参评组合中综合评价最好的组合，每年1～2个，不一定每年都有。

穗行群，即F₄入选穗行随机收获，单穗脱粒后，种植成的F₅穗行。

重点穗行群，即F₅穗行群中综合评价较好的穗行群。

正如背景技术部分所介绍的，小麦常规杂交育种的关键环节和主体工作是杂种后代的选择。但现有的选择方法其工作量大、对育种者的经验要求高、环境误差大，获得优良后代的几率不高，导致育种效率低，甚至育种失败。基于此，本发明的目的是提供一种以组合—穗行为单位的小麦育种选择方法，该选择方法是根据育种目标选择亲本，杂交组合遵循互补和累加的原则，早中世代(F₁～F₃)评选组合，以组合为最小选择单位，把所有组合看作一个整体；高世代(F₄～F₆)评选穗行，以穗行为最小选择单位，把一个组合看作一个整体；F₇以后品比鉴定。本发明改单株选择为组合—穗行选择，组合和穗行内随机保留个体(随机收获)，采用本发明的选择方法可以降低环境误差，提高评价材料的准确性；而且对育种者的经验要求不高，大大减少了工作量，提高了育种的效率。

本发明不进行单株选择，是因为：

(1)从数量遗传关于表现型总模型来看，一个单株受环境影响极大，群体基本代表基因型值。一个组合(早代)种植500株以上、一个穗行种植30～40株，是大样本。年份间逐代选择，可更加准确的代表基因型。

个体：P＝G+E

群体(大样本)：P＝G。

(2)从变异角度来看，群体的基因型方差是V(E)/N，N是个体数目，表明组合和穗行的环境误差很小，组合和穗行的遗传力高。

本发明在早中世代(F₁～F₃)进行组合选择，即把所有组合看作一个整体，某个组合视为一个基本单位，对组合进行选择，是因为：

(1)组合均数大，从中选出品种的几率大：如果一个组合的产量(或综合评价)接近或高于对照，按照产量(综合评价)分布的观点，应该能够选出好于对照的品系；如果一个组合的产量(或综合评价)较对照差的较大，则不能或者几乎不能选出好于对照的品系。在早代根据组合均数进行选择，需考虑显性效应的影响。

(2)对组合进行评价受环境影响小(V(E)→0，遗传率高)：早代所有数量性状组合遗传力很高(有数据支撑，F₁F₂、F₂F₃相关系数即广义遗传力)，完全可以进行产量以及其他数量性状的选择(把低遗传力变高)。

(3)组合间和组合内变异：组合间的变异一般高于组合内变异(有数据支撑)；按组合通过随机收获的方法可以保留组合内变异。

(4)评选组合的世代：F₁即可评选组合(遗传力高)，有利于极早明确重点组合，抓住主要矛盾(实例：山农29—F₁加代)。随着世代增加，评选组合的可靠性也越来越大，在F₂F₃评价更准确(不可固定的基因效应和变异迅速降低，见下面公式)，可以进行小区测产试验，作为选择的参考数据(F₁因单株数量限制不能进行小区测产)。

按照数量遗传理论，从某个组合的后代均数为：

AV(F₁)＝m+[h]

AV(F₂)＝m+1/2[h]

AV(F₃)＝m+1/4[h]

AV(F₄)＝m+1/8[h]

AV(F₅)＝m+1/16[h]

表明，随着世代的增加，不可固定的基因效应越来越小，选择的可靠性增加。

随机收获后混合种植时：

V(F₂)＝1/2D+1/4H

V(F₃)＝3/4D+3/16H

V(F₄)＝7/8D+7/64H

V(F₅)＝15/16D+15/256H

表明，随着世代的增加，加性方差越来越大，非加性方差越来越小，狭义遗传力提高，选择的可靠性增加。从单个组合均数和变异系数看：F₃组合评价时显性效应和显性方差已经变的比较小，评价平均表现代表性比较好。

(5)易于目测选择。看群体比看单株简单的多。

本发明在高世代(F₄～F₆)进行穗行选择，是因为：

按照数量遗传理论，F₄基本稳定了，显性基因效应及其方差很小，评价穗行恰是时机。F₃稳定性相对差一些，家系内方差较大(重中之重组合F₂也可以分别收获种成F₃穗行，可尽早明确工作重点，这种组合不是每年都有)；当然F₅F₆种植穗行进行评选更可靠，但育种一般F₆～F₇出系，穗行评选世代过少不利于穗行的准确鉴定评价；该世代开始种植穗行，育种程序会延迟。

由于F₄穗行选择的可靠性高，要进行大量淘汰，入选率极低；在此基础上，其后世代可以少淘汰。

在本发明的一个实施方案中，给出了以组合—穗行为单位的小麦育种选择方法，包括以下步骤：

(1)根据目标选亲本，互补累加配组合。

种植种质资源圃，每年对种质资源进行调查，并结合国家、省区域试验等结果等，把亲本分高产组、优质组、抗病组、抗逆组、特种资源组等几个类型；围绕高产、优质、抗病、抗逆等目标选定亲本。筛选出中心亲本20～30个，做母本；其它亲本40～60个，做父本。组合数400～600个。杂交组合遵循互补和累加的原则，互补即不同类型亲本间杂交，累加即同类型亲本间的杂交；以单交为主，辅以小部分三交，亲本组配紧紧围绕育种目标确定。

(2)早中世代(F₁～F₃)评选组合，以组合为最小选择单位，把所有组合看作一个整体。

(a)F₁评价重点组合，淘汰部分组合，淘汰率50％左右，每个入选组合混合收获。

(b)F₂评价重点组合，大量淘汰组合，淘汰率70～80％，可进行小区测产，参考测产结果淘汰组合。每个入选组合随机收获300株左右，每株1穗。混合脱粒，随机取部分种子种成F₃。重中之重组合(每年1～2个，不一定每年都有)可分单穗脱粒，种植成F₃穗行，进入穗行选择。

(c)F₃进一步明确重点组合，淘汰部分组合，淘汰率50～60％，入选组合随机收获300株左右，每株1穗。分单穗脱粒，每穗1行，种植成F₄穗行。

(3)高世代(F₄～F₆)评选穗行，以穗行为最小选择单位，把一个组合看作一个整体。

(a)F₄穗行相对稳定，优劣识别较容易，在评价组合的基础上重点评价穗行，根据穗行表现大量淘汰，是淘汰穗行的主要世代，不同组合淘汰率差别很大，一般淘汰率70～80％。每个入选穗行随机收获8～10穗，分单穗脱粒，经考种保留4～6穗行种植成F₅穗行。

(b)F₅主要在评价组合基础上重点评价穗行群，淘汰部分穗行群，淘汰率约50％。入选穗行群保存1～3穗行。所有保留穗行随机收获8～10穗，分单穗脱粒，经考种保留4～6穗行种植成F₆。重点穗行群选1个穗行按系全部收获，下年进行小区鉴定。

(c)F₆主要工作是根据穗行表现和测产小区表现选择穗行群。根据种植规模收获重点穗行。入选穗行随机收获8～10穗，分单穗脱粒，经考种保留4～6穗行种植成F₇穗行，同时全部收获用于小区品比。

(4)F₇以后品比鉴定。

F₇以后主要工作是小区鉴定，部分重点穗行材料可能F₆进入小区鉴定。根据测产小区选择穗行，并行进一步纯化。入选穗行全部收获，用于进一步小区品比。F₇以上一般不再进行选择。

根据穗行种子量大小和育种目标，设置I、II、III三种品比。品比II小区面积较小，6m行长、6行，种植穗行进入小区试验的品系；品比I面积较大，10m行长、6行，种植品比II小区试验后的品系；品比III小区面积同品比I小区，6m行长、6行，为特殊条件(如抗旱)小区，种植品比II小区试验后的部分品系。

所有材料的种植方式尽量接近大田生产。根据小区测产及平时表现决选优良品系进入国家级、省级试验。

为了使得本领域技术人员能够更加清楚地了解本申请的技术方案，以下将结合具体的实施例详细说明本申请的技术方案。

本发明实施例中所用的试验材料均为本领域常规的试验材料，均可通过商业渠道购买或育种单位间种质交流得到。

实施例1：

现以近年来育成的3个小麦新品种(山农25号、29号和30号)为例简析如下：

育种试验田的面积约15～16亩，包括种质资源圃、杂种后代圃以及其他材料。杂种后代圃的面积约5～6亩、品比鉴定约6～7亩。在较小的面积上通过多看精选来选育新品种。下面介绍的最常用的方法，根据材料表现有所改变，参见具体品种选育情况。

(1)选择方法

F₁：每组合1行，30粒，行长1.2m。主要工作是目测评价组合，淘汰有明显缺点的组合，入选组合混收，淘汰约50％组合。规模：600组合入选约300组合。

F₂：每组合5行(重点组合10行)，每行120粒，行长2m(多于12万基本苗)。主要工作是目测评价组合，入选组合随机收300穗(每株1穗)，入选组合混收，淘汰约70～80％组合。规模：300组合入选约60-80组合。

F₃：小区种植，重复一次，18万基本苗，宽1.5m，长6m(土地够的话，可加大小区面积)。主要工作是目测评价组合，产量结果做重要参考，随机收300穗(每株1穗)，入选组合混收，约淘汰50～60％组合。规模：60-80组合保留约30组合左右。根据籽粒淘汰单穗(依组合而定，保留50～80％单穗)

F₄：每穗1行，规模：4000穗行左右。主要工作是评价穗行(兼顾组合评价)，是选择穗行的关键世代。入选率极低，有的组合只保留几个穗行，重点组合可保留几十个穗行，一般入选100～200个穗行群、300～400个穗行左右。入选穗行随机收获8～10穗，室内考种淘汰部分穗行和单穗。

F₅：每穗1行，规模：1500～2000穗行。主要工作是评价穗行群和穗行(兼顾组合评价)，明确重点穗行群，每穗行群保留1～3穗行，入选率较低，全部入选穗行随机收获8～10穗，一般入选50～100个穗行群、100～200个穗行左右。经室内考种淘汰部分穗行和单穗。重点穗行(约50～70个系)收系进入小品比(品比II，6m行长区)。最重点的穗行同时进行旱地品比(品比III)。总体保留100～200穗行群。

F₆：每穗1行，规模约100～200穗行。同时进行品比试验。工作重点是选出优系(主要依据品比结果)并纯化(穗行)，从穗行收系，下年进入品比I。

F₇：每穗1行，继续穗行纯化。

进行品比试验。大品比(品比I)行长10m，同时进行旱地品比(品比III)。参加区试品系主要依据品比I结果，参考品比III结果。

(2)育成的品种

山农25(2015年省审，2018年国审)、山农29(2015年国审、省审)、山农30(2017年国审)。一批表现突出的品系正在参加国家和省区试。

(a)山农25(原代号LS4211)：根据F₁F₂表现明确为重中之重组合，F₃种植成穗行，进行选择，具体如下：

(b)山农29(原代号LS6109)：根据F₁F₂表现明确为重中之重组合，F₃F₄加代(在温室和田间随机收获单株，每株1穗)，F₄种植成穗行，进行穗行选择。

(c)山农30(原代号LS4223)：根据F₁F₂F₃表现明确为重点组合，F₄种植成穗行，进行穗行选择

以上所述仅为本申请的优选实施例，并不用于限制本申请，对于本领域的技术人员来说，本申请可以有各种更改和变化。凡在本申请的精神和原则之内，所作的任何修改、等同替换、改进等，均应包含在本申请的保护范围之内。