谷粒品质性状强化的玉米的新生产方法

摘要

具备包括高油含量在内的强化品质性状的玉米谷粒生产的一种新方法已被开发出来。由非同源的、携带能控制谷粒品质性状表达的基因的玉米植株向雄性不育杂交玉米植株授粉，获得的谷粒所具备的上述性状比自花或交叉授粉之所得要高出许多。农户利用现行农艺措施即可借助这种方法直接获得高产量的高油玉米谷粒、高蛋白玉米谷粒以及对动物饲料和别的产品颇具意义的其它谷粒。

说明书

本申请是1990年11月16日申请的同时待审的美国专利申请顺序号No.07/615，839的部分后继申请。

本发明介绍一种玉米谷粒的新生产方法，其中，将由高产品种获得的母本玉米植株与具有控制强化谷粒品质性状表达的基因的非同源的玉米植株一起种植，并由后者向母株授粉。授粉之后，从母本植株上收获的谷粒出人意料地表现出比由雄性可育或雄性不育的母本杂种通过自花授粉或异花授粉所获谷粒更强的品质性状。

玉米是一种被用作人类的食物资源、动物饲料以及碳水化合物、油、蛋白质和纤维资源的重要作物。它主要被用作动物饲料的能源，或被用作再生淀粉、蛋白饲料组份、纤维、片状磨料、谷粉和油的原料。由玉米或从玉米中提取的成分生产的产品众多，其中包括纸胶料、高果糖玉米糖浆、胶粘剂、食品增稠剂、工业用和医用吸收剂和乙醇（由淀粉制成）;动物饲料和饲料组份（由全种子、玉米青贮饲料、玉米麸质和粗粉制成），以及从胚芽中提取的玉米油。

实际上，所有在美国、加拿大和欧洲生产的商品玉米以及南美所生产的大部分玉米都是由杂交种子生产的。生产玉米杂种需开发能表现出良好的一般和特殊的配合能力的优良玉米自交系，以便能生产出农艺性状优良的杂种。被植物育种者选择用于生产杂交种的性状包括高产潜力、良好的茎杆强度、对特殊病害的抗性、好的耐旱能力、快速失水以及足以保证在贮存和向市场运输时损失最小的谷粒品质。这些优良自交系的开发均属劳力和资金密集型，需要在许多不同的环境下进行多年的鉴定。引入能进一步提高谷粒品质的其它性状将对植物育种者造成额外的负担，并大大增加这种优质谷粒自交系的生产时间和费用。

一旦育成优良的自交系，就可以以几种途径用它生产商品杂交种。美国生产的杂交种大部分是单交型的。两个自交系相互交配以生成被称作F₁单交种的杂种（A×B）。有时候，杂交的母本本身就是F₁杂种，这样就产生了基因型为（A×B）×C的三交种。较罕见的是，父、母本均为F₁杂交种，生产出的是双交种，其基因型为（A×B）×（C×D）。就各种情况而论，由这种交配所产生的籽粒都作为种子售给商品谷种植者，他们最终从作物上收获F₂谷粒用于农田或作为商品销售。有关这些系统的综述在几本专著中均可查到（例如，Poehlman，J.m，1987，Breeding>

除了具有生产优良杂交种的遗传因子的适当组合外，自交系本身还必需有适应现代种子生产要求的适当能力。通过叙述如何商业化生产单交种子可以说明这一点。为了控制授粉方向以确保收获的主要是杂交种，种子生产田通常是这样设计的：4行作为母本的自交系玉米植株与1行作为父本的自交系玉米植株间作，当然也可有别的种植方式。通过去雄或遗传机制，如使得穗状雄花无用的细胞质雄性不育使母本植株变得雄性不育。长在母本植株上的胚珠由父本植株产生的花粉授粉，收获长在母本植株上的杂交种子，清理、分级，并在售给商业性种植者之前进行处理。为了经济地生产杂交种子，父本自交系植株要能够在各种气候条件下排出充足的花粉为母本植株授粉。长在母本植株上的杂交种子要具有在商业性种植者田里发芽良好并且早期植株旺盛的高品质，而母本植株本身要直立并能保留果穗，直至收获。自交系本身的这些要求又进一步增加了生产出商业上成功的杂种所需的时间和资金。

因此，资金和时间密集型的自交系的培育和测试，是现代玉米生产的关键。有三种常用的生产玉米自交系的育种方案：系谱法育种，回交和轮回选择。系谱法常见的实施方式是，将两个具有不同的理想特征的玉米自交系相互交配，选择优良的植株在下一代自交，形成高代自交系。该选择过程的一部分包括定期评价突出的自交系在各种杂交组合中的表现。随后的自交和选择过程通常要进行5-8代，结果形成在很大程度上是遗传学上纯合的系或自交系。用该方法培育并商业化生产一个自交系，通常要用5-7年时间。

在第二种育种方法-回交育种中，通过轮回亲本与能表达特殊的理想性状的资源亲本的交配，将理想性状（通常是简单遗传的，如对某种病害的抗性）引入优良的目标自交系。该资源植株也可以是自交系，不过，从广义上讲它可以是任何一个与轮回亲本杂交可育的植物品种或群体。然后用杂交后代与轮回亲本回交（有时自交），鉴定理想的后代，并重复以上周期。在回交和选择5-8个周期以后，这一过程最终导致该理想性状在基本上是优良轮回亲本的遗传背景的后代中恢复出现。通常“转换”自交系可以很快地恢复和生产（3-5年），但是，由于从很多方面来看终产物基本上是一个“老系”，因此，回交法常被认为是保守的自交系育种方法。

自交系育种的第三种方法，轮回选择，通常包括从一个广阔的、遗传学上非均一的繁殖库-一般称作群体中分离新的自交系。在该群体中选有理想性状的单株，如基杆强度或配合力，并相互交配以创造一个新的群体，从中再选择具有这些性状的单株并相互交配。因为这些群体中可能的遗传组合的数目十分庞大，所以出现亚种群并最终育成具有新的谷粒、种子或全植株性状的自交系的机会实际上是存在的。然而，这种遗传多样性的必然结果是，用轮回选择法比用前两种方法需要更长的时间才能育成优良的自交系。

总之，这三种现有的自交系育种方法都属于劳力和资金密集型，每种方法都需要努力多年来重组遗传信息并进行选择以最终产生优良的自交系，将他们有效地配合再生产杂交种子，供售出生产谷粒。理想的自交系的培育速度，在很大程度上取决于该自交系所必须具有的性状的性质和数量。增加新的或不常见的性状，尤其是这些性状是由几个基因控制时，产生理想自交系所需的时间和精力将会显著增加。

大部分玉米谷粒是作为商品处理的，因为被广泛种植并大量生产的普通大田玉米都能满足工业或动物饲料的要求。然而，现在市场上需要越来越多的具有特殊的最终使用性能的玉米，而标准成分的玉米无法满足要求。最常见的是，这种“特质”玉米因改变了胚乳特性而不同于“正常”的大田玉米，比如在淀粉分枝程度上的重大变化（蜡质玉米，直链淀粉伸长基因;Glover，D.V.and  E.T.Mertz，1987，Corn，In：Nutritional  Quality  of  Cereal  Grains;Genetic  and  Agronomic  Improvement，R.A.Olson  and  K.J.Frey，eds.American  Society  of  Agronomy，Madison，Wisconsin，pp.183-336），糖或水溶性多糖累积量的增加（含糖、皱缩的超甜玉米，Glover，D.V.and  E.T.Mertz，1987，Corn，In：Nutritional  Quality，of  Cereal  Grains;Genetic  and  Agro-nomic  Improvement，R.A.Olson  and  K.J.Frey，eds.American  Society  of  Agronomy，Madison，Wisconsin，pp.183-336），或在胚乳硬度方面的改变（食品级玉米，爆裂玉米，Glover，D.V.and  E.T.Mertz，1987，Corn.In：Nutritional  Quality  of  Cereal  Grains;Genetic  and  Agronomic  Improvement，R.A.Olson  and  K.J.Frey，eds.American  Society  of  Agronomy，Madison，Wiscon-sin，pp.183-336;Rooney，L.W.and  S.O.Serna-Saldivar，1987，Food  Uses  of  Whole  Corn  and  Dry-Milled  Fractions，In：Corn：Chemistry  and  Technology，S.A.Watson  and  P.E.Ram-stead，eds.American  Association  of  Cereal  Chemists，Inc.，St.Paul，Minnesota，pp.399-429）。特质玉米种类是按合同为特殊的最终用户生产的，他们看重淀粉的品质或其它的谷粒品质特征。或许这种变异的突出实例是蜡质玉米的合同生产，这种玉米包括一个单一的纯合隐性基因（Wx），能把普通的玉米淀粉（75-80%支链淀粉，20-25%直链淀粉）几乎完全转化为支链淀粉（＞99%）。当隐性基因直链淀粉伸长基因（ac）纯合时，或显性基因Ae5180纯合或杂合时会以类似的方式（Plant  Biotechnology，February  1991，office  of  Biotechnology，lowa  State  University，Ames，Iowa）将玉米谷粒中特定直链淀粉含量提高到50%或更多。另外，US.4，798，735介绍了由单一的隐性基因组合所产生的得到改进的玉米淀粉，如何能生成具有最适于在食品业使用的功能特性的淀粉。甜玉米是另一个通常按合同种植的特质玉米产品，这里，含有隐性基因的甜度、2型皱缩度或甜度增强素，以单一方式或它们的组合方法出现，通过降低淀粉的含量和提高葡萄糖，蔗糖和/或未成熟玉米籽粒中的水溶性多糖的含量，使这种玉米具有甜度（Creech，R.and  D.E.Alexander，1978，Breeding  for  Industrial  and  Nutritional  Quality  in  Maize，In：Maize  Breeding  and  Genetics，D.B.Walden，ed.John  Wiley  and  Scns，New  York，pp.249-264）。

近来，又有这样一种倾向：不仅在改变碳水化合的品质基础上异化玉米，而且在改变其蛋白质、油和籽粒硬度特性的基础上异化玉米。有几个公司销售增加赖氨酸（Crow's Hybrid Corn Company，Milford，Illinois），蛋白质（Wilson Hybrids，Harlan，Iowa）、油（Pfister Hybrid Corn Company，El Paso，Illinois under the trademark）和胚乳硬度（Vineyard Seed Co.，Homer，Illinois）的玉米，试图适应市场上对各粒上述特性的日益增长的重视。作为动物饲料时，蛋白质和油的含量是玉米表型的特别重要的决定因素（Glover，D.V.and E.T.Mertz，1987，Corn，In：Nutritional quality of Cereal Grains：Genetic and Agronomic Im-provement，R.A.Olson and K.J.Frey，eds.American Society of Agronomy，Madison，Wisconsin，pp.183-336;Han，Y.，C.M.Parsons，and D.E.Alexander，1987，Nutritive Value of High Oil Corn for Poultry.Poultry Science 66：103-111）。此外，作为湿研磨或干研磨的共产物，玉米油和蛋白质是湿、干磨坊主的重要收入来源。新的依阿华洲立大学玉米性状试验提供了一种确定这些玉米组成成份的工业价值的方法，不仅能给出被试杂种的产量，而且能给出估算出的湿磨粉和饲用价值（Iowa  Corn  Growers  As-sociation，1989，Higher  Processing  Value  in  1989  State  Fair  Open  Class  Corn  and  Soybeans  Bulletin，8/27/89）。

高含油量玉米的育种、发育和营养特性将在下面讲述，以说明其发展状况、遗传性、育种难度和开发谷粒的许多（如果不是全部的话）强化品质特性所带来的经济利益。也许被研究得最充分的高含油量玉米种群是伊利诺期大学开发出来的伊利诺期高油（IHO）和亚历山大高油（Alexo）种群。IHO是在开放授粉的玉米品种Burr's  white用改进的混合选择法，从1896年开始经过80多轮选择而育成的（Alexander，D.E.，1988，High  Oil  Corn：Breeding  and  Nutritional  Properties，In：Proceedings  of  the  43rd  An-nual  Corn  and  Sorghum  Industrial  Research  Conference，pp.97-105;dudley，J.W.，R.J.Lambert，and  D.E.Alexander，1974，Seventy  Generations  of  Selection  for  Oil  and  Protein  concen-tration  in  the  Maize  Kernel，In：Seventy  Generations  of  selection  for  Oil  and  Protein  in  Maize，J.W.dudley，ed.Crop  Science  Society  of  America，Madison，Wisconsin，pp.181-212）。在该群体中所获得的最高籽粒或谷粒平均含油量以干重计大约为22%。相反，Denton  Alexander博士在一个综合群体（Alexo）中采用混合选择和单籽粒选择两种方法经过28轮选择后得到了接近22%的平均含油量（Alexander，D.E.，1988，High  Oil  Corn：Breeding  and  Nutritional  Properties，In：Proceedings  of  the  43rd  Annual  Corn  and  Sorghum  Industrial  Research  Conference，pp.97-105）。由IHO（R802A）和Alexo（R805，R806）群体中产生了很多玉米自交系，而且，公众可通过农业实验站的站长（University  of  Illinois，Urbana，IL）获得这些自交系。

玉米含油量是一种定量遗传的谷粒品质性状（Silvela，L.，R.Rodgers，A.Garrera and D.E.Alexander，1989，Effect of Se-lection Intensity and Population Size on Percent Oil in Maize，Zeamays L.Theoretical and Applied Genetics 78：298-304）。有几项研究表明，由各种Alexho后代与含油量正常的自交系杂交所得增大的F₂代籽粒的含油量，接近由各亲本分别自花授粉所产生的籽粒含油量的中亲值（Alexander，D.E.，1988，High>2代谷粒在单籽粒基础上发生含油量性状的分离（Alexander，D.E.，1988，High>

在大多数轮回选择的初始阶段都保持着很高的遗传杂合性，因此，用轮回选择的方法育成一个农艺性状优良的自交系比采用系谱法需要更长的时间。迄今为止，大多数高含油量玉米是以表现出不同程度的遗传非均一性的群体形式存在的。尽管过去30年来人们努力通过混合采用轮回选择和系谱育种的方法开发商业性高含油玉米，但是只生产出了数量很少的商业上成功的高含油量自交系，而且，只有为数极有限的高含油杂交品种能以商业规模种植。

为满足家禽生产者，生猪饲养者以及玉米研磨业的需要，应推广生产高含油玉米，可是由于现有育种程序的制约，进展相当迟缓。如果能找到培育自交系的新方法或者有生产杂交种的新途径，高含油玉米的推广生产将会大有起色。

本发明介绍了一种供商品谷种植者生产具有强化的各粒品质性状的玉米种子的新方法。该方法在由带有强化的谷粒品质性状基因的植株由高产植株授粉后会产生品质性状强化的谷粒。作为父本的、谷粒品质性状强化的植株，在遗传学上不一定是纯合的（自交系）或者甚至在表型方面也不必是均一的，而且也不必选择与高产的母本植株的配合力。这样，生产商业上成功的、谷粒品质性状强化的亲本的时间就大为缩短，具有强化品质性状的谷粒商业化生产的进程也大大加快。该方法将促进现有的、农艺性状优良的、可用来生产具有强化品质性状的谷粒的母本植株在数量上剧增，从而，提高表现强化谷粒品质性状的玉米品种的产量和扩大其生产范围。

具体来说，申请人提出了一种使玉米谷粒的谷粒品质性状得以强化的方法，包括以下步骤：

（a）相邻种植：

（1）高产品种的玉米种子，以得到母本玉米植株;

（2）某一谷粒品质性状强化了的玉米品种的种子，该品种与上述母本植株是非同源的，产生在上述种子品质性状上强化了的玉米植株以用作父本;

（b）使上述在特定谷粒品质性状上强化了的玉米植株为上述母本植株授粉;

（c）收获全部植株上所结的玉米谷粒，从而得到量值介于上述谷粒品质性状亲本的母本植株自花授粉所获籽粒之间的、上述品质性状强化了的高产玉米谷粒。

为了本申请的需要，我们对以下术语明确定义：

玉米  任何一种玉米（Zea  mavs  L）的变种，载培品种或群体。

原种  该术语是指性状良好的植株或品种，例如（并不局限于此）高产、良好的种子品质和抗病害能力。因此可用于能够获利的种子或谷粒的商业性生产。该术语还指能产生这种植株或品种的亲本。

品质强化的谷粒性状  这是指一种与大田玉米的性状在程度上或组织上有足够差异，从而产生商业利益的谷粒性状。强化可以是能使商业上被认为有利可图的性状的特性或特征在数量或水平上增强，或者是使商业上被认为是有害的性状的特性或特征在数量或水平上减弱。

母本玉米植株  是指不能够产生或排放任何有功能的花粉的玉米植株。

大田玉米  这是那些在一个广阔的、但是确定的地理区域上被以大面积广泛种植、用来生产谷粒和/或饲料的玉米变种或栽培品种。美国的大部分大田玉米被称作“马齿”型玉米。而在欧洲和阿根延生产的大田玉米被更多的称作“硬粒”玉米或“硬粒-马齿”型玉米。

一般配合力  是指在一系列杂交中一个遗传学品系的平均表型或总表型。

胚芽  它是玉米籽粒的胚，籽粒里的油绝大部分都含在这里。

谷粒  由商业性种植者为提供农场使用或售给消费者而生产的成熟的玉米籽粒，在两种情形下都不是为了种植和再生物种。具有代表性的消费者包括牲畜饲养者，干、湿磨坊主或动物饲料生产者。

杂合的  在同源染色体的相应位点上存在不同的等位基因时出现的遗传学状态。

高直链淀粉玉米（籽粒）  与低直链淀粉玉米相比直链淀粉含量更高的籽粒。

高直链淀粉玉米（植株）  当这种植株自花授粉时能产生与低直链淀粉玉米植株相比直链淀粉含量更高的籽粒。

高油玉米（籽粒）  与低油玉米籽粒相比，以百分干重为基础含油量升高了的籽粒。

高油玉米（植株）  当这种植株自花授粉时，所产生的籽粒以百分干重为基础与低油玉米植株相比，其含油量更高。

高油酸玉米（植株）  当这种植株自花授粉时，能产生在脂肪酸总量中油酸所占重量百分比更高的油的玉米籽粒。

纯合的  在同源染色体的相应位点上存在相同的等位基因时出现的遗传学状态。

杂种  任何一种由两个遗传学上不同的个体杂交所产生的后代（Rieger  R.，A.Michaelis  and  M.M.Green，1968，A  Glos-sary  of  Genetics  and  Cytogenetics，Springer-Verlag，New  york）。

自交系  基本上纯合的个体或变种。

籽粒  它是玉米颖果，包括部分双受精产物，成熟的胚和胚乳。还有玉米果实。

低直链淀粉玉米（籽粒）  这种籽粒所含淀粉中直链淀粉的重量百分比约为20-25%。

低直链淀粉玉米（植株）  当这种植株自花授粉时，能产生其所含淀粉中直链淀粉的重量百分比约为20-25%的籽粒。

低油玉米（籽粒）  其含油量在大约占干重的2.5-5.1%的范围内的籽粒。

低油玉米（植株）  当这种植株自花授粉时，能产生其含油量大约占干重的2.5-5.1%的粒籽。这种含油量在众多的大田玉米自交系或杂种中是很典型的。

低油酸玉米（植株）  当这种植株自花授粉时，能产生其所含油分中油酸仅占总脂肪酸重量的3%或更少的籽粒。

玉米（Maize）  是指玉米（Zea  mays  L）的变种、栽培种或群体。

雄性不育  是指那些由于机械或手工去雄或通过其它机制引入遗传学不育性而导致不能产生有功能的花粉的植株。

非同源的  个体、自交系、杂种或变种之间当他们的核遗传物质具有低于87%的统计学类似性时的遗传学差异状况。通过将一个品种与遗传学上均一的或本身是自交系的轮回亲本回交至少3次，可以把非同源性降低。

胚株  它是由母体组织包围着的构成雌性生殖组织的结构。在玉米植株发育期间，胚珠很可能包含一个单倍体卵核和两个单倍体极核。在与花粉里的精核融合之后，胚珠将发育为成熟的玉米籽粒。

百分直链淀粉量（%）  以干重为基础表示从玉米籽粒中提取出的淀粉中直链淀粉的浓度。

百分赖氨酸量（%）  以干重为基础表示玉米籽粒中赖氨酸的浓度。

百分油酸量（%）  以重量为基础表示从玉米籽粒中提取的油中油酸的浓度。

百分含油量（%）  以干重为基础表示玉米籽粒中油的浓度。

百分蛋白质量（%）  以干重为基础表示玉米籽粒中总蛋白质的浓度。

花粉  在玉米中，是最终包含两个单倍体精核的结构，两个单倍体与胚珠里的卵核和极核融合生成成熟玉米籽粒的胚和胚乳。

群体  它是拥有共同的遗传起源的、遗传学上杂合的植株的集合。

谷粒品质性状  是指具有商业价值的谷粒性状。这些性状与谷粒的中期或最终应用有关，包括（但不局限于）玉米谷粒中油、蛋白质、淀粉、色素沉着和纤维的量与质。这些性状还包括谷粒本身的物理特征，如谷粒结构、大小或硬度等等。谷粒的某些构成或物理特征还与有商业意义的功能性状有关，如对损伤和腐烂的敏感性等。

种子  为繁殖物种而生产的成熟玉米籽粒。换句话说，是通常售给商品谷粒生产者或种植者的玉米籽粒。

特殊配合力它是与各种配合的平均特性有关的、杂交中遗传学品系的特殊配合力特性。

综合种（群体）  是指通过自交系、杂交种、变种、群体、类或其它综合种之间的任何交配组合而产生的、谱系已知的植株按遗传学概念杂合的群体。

变种或栽培品种  是指在结构特征和表型上类似的、在同一物种里能与其它变种区分开的一群植株。

玉米籽粒是双受精的产物（Kiesselbach，T.A.1980，The  Structure  and  Reproduction  of  Corn，University  of  Ne-braska  Press）。这意味着二倍体的胚（产生胚芽和籽苗）和三倍体的胚乳（围绕胚芽的营养结构）都带有由父、母本双方遗传的基因。不过，影响谷粒成分和品质的基因在多数大田玉米自交系中都十分相似，以致于将任何特定母本与大量的父本植株杂交所给的种子或谷粒在成分或品质特征上都没有太大的变化。同样地，在相互间能传粉的近距离之内种植不同的大田玉米自交系，在多数情况下都不会从实质上影响从各自交系上收获的谷粒的品质。

相反，有少数商业玉米自交系或杂交种确实带有能大大改变谷粒品质的基因。这些杂种，例如含有蜡质（Waxy）基因的杂种，必需从普通的、非蜡质玉米自交系或杂种里分离出来，以便回收蜡质种子或谷粒。如果一个非蜡质花粉粒（象在大多数大田玉米自交系或杂种中可见到的）给一个长在蜡质玉米自交系或杂种上的胚珠授粉，所结籽粒将是非蜡质型的，尽管在同一果穗上的、由蜡质花粉授粉的相邻的籽粒仍为蜡质的。这种花粉基因型在籽粒特征上的直接效应被称作“直感”（Rieger，R.，A.Michaelis  and  M.M.Green，1968，A  Glossary  of  Genetics  and  Cy-togentics，Springer-Verlag，New  York），而且，通过由于花粉的基因型的直接影响所产生的特殊的表现型性状（颜色、形状、大小等）可以识别这些籽粒的杂交性质。

花粉基因型对谷粒品质的这种直接效应在由高油玉米获得的花粉上也被观察到（Alexander，D.E.and  R.J.Lambert，1968，Relationship  of  Kernel  Oil  Content  to  Yield  in  Maize  Crop  Sci-ence  8：272-274）。此外，在其它几项谷粒品质性状上也能看到直感现象，包括（但不局限于）蛋白质的数量、蛋白质的质量、油的质量、淀粉的质量、籽粒色素沉着和籽粒硬度。我们还能在其它几项谷粒品质性状上观察到直感现象，这里不再一一列举。我们已将这一观察结果扩大到将其发展成一种有用的方法，以生产具有强化的谷粒品质性状的玉米谷粒。

在以下实施例中将对本发明作进一步解释，其中，除另加说明外所有的分量和百分比均以干物量为基础，温度以摄氏形式给出。应当指出，这些实例在表示本发明的优选方案时，只是为了说明的需要。通过以上讨论和这些实例，本领域技术人员能够弄清本发明的实质特征而不必偏离其精神和范围，就能对本发明做出各种改变和改进，以适应各种用途和条件。

例1

证明由高油父本授粉后，在低油玉米自交系上产生的籽粒本身也是高含油量的。

1989年夏，低油自交系和高油父本被种植在杜邦公司的Stine-Haskell研究中心（Newark，Delaware）。用作母本的低油植 株在隐性基因蜡质（Wx）、不透明-2（02）上是纯合的，或者在这些位点上携带正常的等位基因（未指定）。用于将高油植株（可以是高油玉米自交系[AEC27-2S6]，高油玉米部分自交系[UHOC3-41S3;UHOC3-131S3;UHOC3-168S3]、高油综合群体的单株[ASKC28]，或是高油玉米品种的单株[IHO]）的新鲜花粉撒在长在这些植株上的果穗上的长丝上。授粉过程包括育种领域公知的为成熟的果穗套袋，以避免被误入的花粉污染和收集雄穗套袋里的新鲜花粉。成熟时收获长在这些果穗上的杂交籽粒并干燥。用近红外光透射分光光度法对每个果穗上的所有籽粒作整籽粒含油量分析（Williams，P.C.，1987，Commercial  Near  Infrared  Reflectance  Instrumentation  In：Near  Infrared  Tech-nology  in  the  Agricultural  and  Food  Industrics;Williams，P.C.and  C.Norris，eds.American  Association  of  Cereal  Chemists）。含油值的水分误差经过修正，以籽粒干重为基础给出油值百分数。计算出中亲值，作为由父、母本姊妹株自花授粉所结种子含油量的平均数。

表1

母本  父本  杂种籽粒

来源  百分油量  来源  百分油量  百分  中亲  提高的

油量  值  百分数§

Mo17  3.19  AEC27-2  S6  7  3.9  5.1  22

UHOC3-131  S3  10.5  5.6  6.9  76

UHOC3-168  S3  12.8  5  8  57

ASKC28  20.6  6.7  11.9  110

IHO  15.8  5.3  9.5  66

LH51  3.34  UHOC3-168  S3  12.8  5.7  8.1  71

ASKC28  20.6  7.3  12  119

B73  3.9  AEC27-2  S6  7  4.8  5.6  23

UHOC3-41  S3  11.9  6.1  8.1  56

UHOC3-168  S3  12.8  5.9  8.5  51

ASKC28  20.6  10  12.4  156

IHO  15.8  4.5  10  15

Mo17  wx  3.87  AEC27-2  S6  7  4.3  5.4  11

UHOC3-41  S3  11.9  5.8  7.9  50

ASKC28  20.6  8.4  12.2  117

LH51  wx  3.78  AEC27-2  S6  7  4.6  5.4  22

UHOC3-41  S3  11.9  6.4  7.9  69

ASXC28  20.6  8.7  12.2  130

IHO  15.8  6.3  9.8  67

B73 HT wx 3.9^＊AEC27-2>

UHOC3-41  S3  11.9  6.3  8  62

ASKC28  20.6  10.8  12.2  177

IHO  15.8  5.6  9.9  44

B37  wx  3.2  AEC27-2  S6  7  5.1  5.1  59

UHOC3-131  S3  10.5  5.4  6.8  61

UHOC3-168  S3  12.8  6.9  8  116

ASKC28  20.6  7.2  11.9  125

IHO  15.8  6.2  9.5  94

表1（续）

母本  父本  杂种籽粒

来源  百分油量  来源  百分油量  百分  中亲  提高的

油量  值  百分数§

oh43  wx  2.6  AEC27-2  S6  7  4.8  4.8  85

UHOC3-131  S3  10.5  5.4  6.5  108

UHOC3-168  S3  12.8  5.8  7.7  123

ASKC28  20.6  8.9  11.6  242

IHO  15.8  5.7  9.2  119

A632  wx  3.9  AEC27-2  S6  7  5.1  5.4  31

UHOC3-131  S3  10.5  5.8  7.2  49

ASKC28  20.6  8.9  12.2  128

IHO  15.8  8.2  9  110

LH74  wx  4.1  UHOC3-41  S3  11.9  7  8  71

ASKC28  20.6  9.8  12.3  139

IHO  15.8  5.7  10  39

LH82  wx  4.14  AEC27-2  S6  7  6  5.6  45

UHOC3-41  S3  11.9  6.9  8.1  67

ASKC28  20.6  11.5  12.4  178

IHO  15.8  4.8  10  16

Mo17 o2 3.5^＊AEC27-2>

UHOC3-41  S3  11.9  6.2  7.7  77

UHOC3-168  S3  12.8  5.7  8.1  63

ASKC28  20.6  8.7  12  149

IHO  15.8  5.4  9.7  54

＊＝传给母本的亲本种子含油量

§＝与母本相比油浓度增长的百分点

如表1所示，由很多低油玉米自交系和高油玉米植株杂交所产生的籽粒，其含油量总是显著高于低油自交系本身的含油量。

在多数情况下，杂种籽粒中油的浓度随着用作父本的高油玉米品种的油的浓度的增加而增加。当高油品种被用作父本时，与低油自交系油的浓度相比，杂种籽粒中油浓度的这种增加是很显著的。无论用作父本的高油玉米植株是自交系、来自部分自交系、综合种群体或含有高油品种，情况均是如此。当ASKC28被作用父本时，杂种谷粒含油量的增加尤为突出，此时，含油量的增加超过低油亲本100%是很寻常的，还观察到一个大大超过200%的情况。

与IHO有关的杂交所产生的杂种籽粒，其含油量与百分中亲值相比异常偏低。这可能是因为IHO的谱系不同于其它高油父本的事实造成的，可能是因为它带有与本实例中所用其它高油父本行为不同的基因所致。

自交系LH51、B73、LH51wx、B73HTwx、LH74wx、和LH82wx可以从Holden基金会种子公司作为商品购买（Williamsburg，lowa）。名为Mo17，Mo17wx、B73wx、Oh43wx、A632wx和Mo1702的自交系可以从玉米遗传合作社买到（University  of  Illinois  A-gronomg  Department，University  of  Illinois，Urbana，IL）。

例2

证明由高油玉米自交系授粉后，在低油玉米杂种上所产生的籽粒和由低油或高油玉米自交系授粉后，在高油玉米杂种上所产生的籽粒本身都是高含油量的。

1989年夏，低油或高油自交系和杂种被种植在伊利诺斯州的ElPaso。几个低油[Proneer 3377、Pioneer 3379、Pfister 2995）和高油（x124、-4、x122、x326和x327）玉米杂交种被用作母本，并且手工传授低油（LH123）或高油（LP11）自交系的花粉。手工授粉是按育种领域公知的程序进行的。成熟时收获长在这些果穗上的杂种籽粒并干燥。将进行油量分析的、来自每个谷穗的全部籽粒干燥到含水量低于8%。通过广线核磁共振光谱法测定完整籽粒的含油量（Alexander，D.E.，L.Silvela，F.I.Collins，and R.C.Rodgers，1967，Analysis of Oil Content of Maize by Wide Line NMR，J.Am.Oil Chem.Soc.，44：555-558），以干重的百分数表示油的浓度。

表2

母本  父本  杂种籽粒

来源  百分油量  来源  百分油量  百分  中亲  提高的

油量  值  百分数§

Pionear  3379  4.8  LP11  9.0  7.0  6.9  46

LH123  4.4  4.7  4.6  0

Pfister  2995  4.9  LP11  9.0  7.0  6.9  43

LH123  4.4  4.7  4.6  0

Pioneer  3377  5.1  Lp11  9.0  7.1  7.0  39

LH123  4.4  4.9  4.7  0

X124  6.5  LP11  9.0  8.1  7.7  25

LH123  4.4  5.4  5.4  （-17）

-4 7.5 LP11 9.0 8.5 8.3 13

LH123  4.4  6.1  6.0  （-19）

-8 7.5 LP11 9.0 8.0 8.3 7

LH123  4.4  6.2  6.0  （-17）

X326  7.5  LP11  9.0  8.4  8.2  12

LH123  4.4  6.0  5.9  （-20）

X327  7.6  LP11  9.0  8.3  8.3  9

LH123  4.4  6.0  6.0  （-22）

§＝油的浓度超过母本的百分数。括号里的负增长是下降。

表2中的数据表明，含油量的直感效应并不局限于用自交系作母本杂交才有。由高油或低油杂种（用作母本）与用作父本的高油自交系品种杂交所产生的杂种籽粒的含油量是高的。同样，由高油杂种母本与低油自交父本杂交所产生的籽粒，其含油量也高，尽管在这种情况下杂种籽粒的含油量比高油母本的低。低油杂种与低油自交系杂交所产生的谷粒，其含油量也低。

所有的组合都包括至少一个高油亲本，从母本植株上收获的籽粒的含油量接近中亲值。因此，如果将高油杂种用作杂交的母本，则在由自交系植株授粉后所产生的杂交籽粒也是高含油量的。

Pioneer3377和3379可以从依阿华州、约翰斯顿市的Pio-neer Hybrids公司购买。Pfister 2995，Kernoil^R-4和Kernoil^R-8可以从伊利斯州、El>

例3

证明由含油量提高了的杂种授粉后，在低油玉米杂种上结的籽粒含油量明显提高。

将低油杂种Pfister3450与几个在美国中部的玉米种植区种植时表现高油的杂种[x121、x325、x326、x327、x328和x354]杂交所结的籽粒于1989年在阿根延的罗萨里奥附近播种，并在随后的一个季节生长。用本领域已知的方法对这些品种进行人工授粉。在成熟后收获长有杂交籽粒的果穗并进行干燥。用近红外光透射分光光度法对每个谷穗上的所有籽粒作整籽粒含油量分析。含油量的水分误差经过校正，以籽粒干重的百分数为基础表示含油量。计算出中亲值，作为父本与母本的姊妹株自花授粉所得谷粒含油量的平均数。

表3

母本  父本  杂种籽粒

来源  百分油量  来源  百分油量  百分  中亲  提高的

油量  值  百分数§

Pfister  3450  2.94  X325  4.61  4.45  3.78  56

X338  4.73  4.21  3.84  43

X326  4.74  4.65  3.84  58

X327  4.75  4.4  3.84  50

X354  5.46  4.08  4.2  39

X121  5.62  4.13  4.28  40

§＝油浓度超过母本的百分数

如表3所示，几个已知在美国的玉米种植带种植时表现高油性状的杂种（x325、x338、x326、x327）在阿根延进行的这一试验中未能表现高油性状。尽管在这一试验中x354和x121是算做高油的。然而，即使在这种情况下，用作父本的杂种的含油量也基本上高于用作母本的杂交种的含油量。从这些杂交中收获的杂交籽粒也表现出与中亲值相当或高于中亲值的含油量。这表明，当低油杂种由一个含油量比高于母本的杂交品种授粉时会出现含油量的直效应。Pfister3450可以从伊利诺斯州、El  Paso的Pfister  Hybrids公司购买。

例4

证明由组成高油玉米综合群体的植株开放授粉后，在低油玉米杂种上结出的籽粒本身是高含油量。

1990年夏，在依阿华州的弯博尔进行了大规模的研究实验，以鉴定由高油父本ASKC28授粉后长在雄性不育杂种谷穗上的籽粒的产量和品质。实验处理包括种有与稳定的雄性可育高油综合群体ASKC28间种的低油雄性不育杂种Pfister  3000ms的各种群体的小区。对照小区里以不同密度单独种植低油雄性可育的杂种Pfister3000（50%的Pfister3000雄性可育和Pfis-ter3000雄性不育（ms）植株的混合体）。Pfiter3000和Pfiter3000ms是同源的，因此，期望它们在产量和籽粒品质方面有类似的表现。该试验是随机的完整小区设计，每种处理有四次重复。为了减少小区间花粉的扩散，每个小区周围100英尺范围内均种植Pfister3000ms。

所有植株上的籽粒均由开放授粉所产生。因为Pfis-ter3000ms是雄性不育，只能释放极少或根本就不释放花粉，因此，在大部分情况下，可以认为长在ASKC28或Pfister3000ms植株上的果穗所结籽粒是由ASKC28花粉授粉所产生的。成熟后分别从每种处理的每次重复中收获几个果穗，将其干燥，剥去外皮，将每种处理的每次重复的籽粒混合。按照公职分析化学家协会（Association  of  Official  Analytical  Chemists）的920.39的方法，按重量测定去皮籽粒的总油浓度，该实验以百分干重为基础。

表4

群体密度

来源  来源  总计  来源油量

Pfister  3000  14，000  14，000  4.60

Pfister  3000  18，000  18，000  4.47

Pfister  3000  22，000  22，000  4.33

Pfister  3000  24，000  24，000  4.46

ASKC28 8，000 24，000（a）^＊20.02

ASKC28  8，000  28，000（b）  18.20

ASKC28  8，000  32，000（c）  18.28

§株数/英亩

※保留16，000（a）、20，000（b）或24，000株为Pfis-ter3000ms

由低油杂种Pfister3000和高油综合种ASKC28的果穗上获得的籽粒的含油量列于表4中。在所有种植群体密度下，长在ASKC28果穗上并由ASKC28进行开放的兄妹授粉所结的籽粒均表现出含油量明显高于长在杂种Pfister3000（由Pfister3000的花粉开放授粉）上的籽粒。

表5

母本  父本  杂种籽粒

来源  群体  来源  群体  群体  百分含  提高的

油量  百分数§

Pf  3000ms  16，000  ASKC28  8，000  24，000  11.10  149

Pf 3000ms 20，000 ASKC28 8，000 28，000 11.18 N/C^＊

Pf  3000ms  24，000  ASKC28  8，000  32，000  11.67  N/C

§＝油的浓度超过母本的百分数

※＝未计算

长在Pfister3000ms植株上，由ASKC28花粉授粉所结籽粒的含油量列于表5。当总种植群体密度为每英亩24，000、28，000和32，000株时，这些籽粒含油浓度明显高于Pfister雄性可育杂种植株在类似的或较低的总种植密度下开放授粉所结籽粒。例如，当总种植密度为24，000株/英亩时，Pfister3000ms所结籽粒（由ASKC28授粉）的含油量为11.1%，比开放授粉的Pfister30-00雄性可育植株的含油量（4.46%）提高了149%。这一种植密度接近美国玉米种植带高产区的商品谷物种植者通常采用的密度。

最后，由ASKC28授粉，长在Pfister3000ms上的籽粒可获得的最大含油浓度可能要高出本实例所测得的结果，这是因为由Pfister3000ms的不完全不育性所产生的任何花粉污染，都会导致从Pfister3000ms植株上收获籽粒的含油浓度下降。

总起来看，表4和表5的数据清楚地表明了低由Pfis-ter3000ms由ASKC28授粉所结杂种籽粒在含油量性状上的直感效应。

Pfister3000和Pfister3000ms可由伊利诺斯州、El  Paso的Pfister  Hybrids公司购买到。

例5

证明与高油酸含量自交系杂交后，在低油酸含量玉米自交系上所结的籽粒本身也是高油酸的。

将自花授粉后所得籽粒表现高或低油酸浓度的玉米自交系于1990年11月或1991年种植在夏威夷的莫洛凯，以及于1990年夏种植在德拉华、纽瓦克的杜邦公司Stine-Haskell研究中心。与例1中所作一般性概述相同，用本领域公知的方法对这些系进行人工自花、兄妹交或杂交授粉。成熟后人工收获果穗，干燥并去皮。

为了测定玉米籽粒中的油酸含量，用己烷或氯仿提取法从磨碎的籽粒中回收油分，并用甲醇钠处理。得到的脂肪酸甲基酯用毛细管气相色谱法分离。在该实例中，油酸含量作为油分提取物中总脂肪酸含量的百分数给出。

表6

地点  来源  百分  来源  百分  百分  中亲  提高的

油酸量  油酸量  油酸量  值  百分数§

Molokai  B73  27  B73ol  62  42  45  93

Molokai  LH51  21  Va35  38  30  30  100

Molokai  B73  26  LH24  38  35  32  109

Molokai  B73  26  Va35  38  38  32  119

Newark  B73  27  Va35  41  35  34  103

§油浓度超过母本百分数

如表6所示，低油酸自交系B73或LH51由高油酸自交系Va35、LH24和B7301花粉授粉所结杂种籽粒的油酸含量，明显高于低油酸自交系亲本自花授粉或兄妹授粉所结籽粒的含量。

这些数据表明，低油酸玉米系由高油酸玉米系授粉后所结杂种籽粒的百分油酸含量性状有明显的直感效应。

自交系Va35由弗吉尼亚工科大学（Virginia  Tech  University）农艺系（Blacksburg，VA.）向公众提供。自交系B73可以广泛供应，尤其是可以从依阿华州立大学农艺系（Ames，Iowa）获得。自交系LH24可以从Holdens基金会种子公司（Williamsburg，IA）购买。

例6

证明低蛋白玉米杂种由较高蛋白的玉米综合群体植株开放授粉所结籽粒蛋白质含量也较高。

用改进的在公职分析化学家协会的方法988.5中介绍的Kjeldhal法分析实例4中所述实验中由高油综合种ASKC28、低油杂种Pfister3000和Pfister3000ms所产籽粒的总蛋白质浓度。在该例中，玉米籽粒的蛋白质含量是以干重百分数为基础给出的。

表7

群体密度

来源  来源  总数  来源蛋白质

Pfister  3000  14，000  14，000  9.95

Pfister  3000  18，000  18，000  9.09

Pfister  3000  22，000  22，000  8.46

Pfister  3000  24，000  24，000  8.84

ASKC28 8，000 24，000（a）^＊12.61

ASKC28  8，000  28，000（b）  12.77

ASKC28  8，000  32，000（c）  12.66

§株数/英亩

※保留16，000（a）、20，000（b）或24，000株为Pfis-ter3000ms

杂种Pfister3000开放授粉的果穗上的籽粒的蛋白质含量和ASKC28开放授粉的谷穗上的籽粒的蛋白质含量列于表7。在所有种植群体密度中，ASKC28开放授粉果穗上的籽粒均表现出蛋白质含量明显高于杂种Pfister3000兄妹授粉所结籽粒。

表8

母本  父本  杂种籽粒

来源  群体  来源  群体  总群体  杂种籽粒的

总蛋白含量

Pf  3000ms  16，000  ASKC28  8，000  24，000  10.22

Pf  3000ms  20，000  ASKC28  8，000  28，000  9.82

Pf  3000ms  24，000  ASKC28  8，000  32，000  9.82

Pfister3000ms植株由ASKC28授粉所结籽粒的蛋白质含量列于表8中。当以每英亩24，000、28，000和32，000株的总群体密度种植时，这些籽粒表现出蛋白质浓度明显高于以相同的总群体密度种植的Pfister3000开放授粉所结籽粒（表7）。当总种植密度为24，000株/英亩时，这一差异最为明显，此时，Pfister-3000ms上所结籽粒（由ASK28授粉）的蛋白质含量（10.22%）明显高于开放授粉的Pfister3000植株所结的籽粒（8.84%）。这一种植密度接近美国玉米带高产区的商品谷种植者在种植很多玉米杂种时所采用的密度。

玉米种子的蛋白质含量对许多因素敏感，包括（但不局限于）群体密度和土壤肥力。例如，表7表明，在试验范围内Pfister3000开放授粉所结籽粒的蛋白质含量通常随着群体密度下降而提高。然而，只是在所试验的最低种植密度为14，000株/英亩时，Pfister3000开放授粉所结籽粒的蛋白质含量（9.95%）才接近Pfister300ms上由AKSC28授粉所结籽粒。这明显低于美国玉米带高产地区的商品谷种植者种植多数玉米杂种时通常所采用的种植密度。在两个群体以14，000株/英亩的群体密度间种植时，Pfister3000ms上由ASKC28授粉所结籽粒的蛋白质含量很可能高于9.95%。

最后，Pfister3000ms上由ASKC28授粉所结籽粒的最大蛋白质含量可能高于本实施例中所测定的值，这是因为由Pfis-ter3000ms的不完全不育性所造成的任何花粉污染都会导致从Pfister3000ms植株上所收获籽粒的蛋白质含量的下降。

总起来看，表7和表8中所列数据，清楚地证实了Pfis-ter3000ms上由ASKC28的花粉授粉所结杂种籽粒在蛋白质含量性状上有直感效应。

Pfister3000和Pfister3000ms可以从Pfister  Hybrids公司（ElPaso，Illinois）购买到。

例7

证明长在低赖氨酸玉米杂种上，由高赖氨酸玉米综合群体里的植株开放授粉所结籽粒也是高赖氨酸的。

如例4所述，1990年将低油杂种Pfister3000和Pfister3000ms以及高油综合群体ASKC28种植在依阿华州享博尔特的实验小区里。按同一规格设计的研究小区于1990年夏在密苏里州奥兰地区种植。在该实验中，杂种[LH119×ASKC28]被用作附加的父本。在这两个地方，Pfister3000，Pfister3000ms、ASKC28和[LH119×ASKC28]上所结籽粒都是按照例4中所述方法开放授粉、收获并混合的。

用高性能液相色谱法分离酸解脱脂谷粉所获氨基酸以测定籽粒的赖氨酸含量。从层析柱上导出单一氨基酸用茚三酮溶解。在该例中，籽粒的赖氨酸含量是以干重百分数为基础表示的。测定每个相互隔离的Pfister3000和ASKC28品种开放授粉所结籽粒的赖氨酸含量。杂交籽粒的赖氨酸含量归功于ASKC28或[LH119×ASKC28]植株上的花粉对Pfister3000ms所作的开放授粉。

表9

母本  父本  杂种籽粒

来源  百分赖氨  来源  百分赖氨  百分赖氨  提高的百

酸量  酸量  酸量  分数§

Pfister  3000  0.194  ASKC28  0.338  0.322  66

Pfister  3000  0.194  （LH119  X  ASKC28）  0.288  0.266  37

Pfister  3000  0.194  X354  0.280  0.262  35

§＝油的浓度超过母本的百分数

表10

母本  父本  杂种籽粒

来源  百分赖氨  来源  百分赖氨  百分赖氨  提高的百

酸量  酸量  酸量  分数§

Pfister  3000  0.234  ASKC28  0.335  0.340  45

Pfister  3000  0.234  （LH119  X  ASKC28）  0.351  0.338  50

Pfister  3000  0.234  X354  0.297  0.255  23

§＝油的浓度超过母本的百分数

表9和表10表明，Pfister3000开放授粉所获籽粒含有0.194～0.235%的赖氨酸，这里在美国玉米带种植的大部分玉米杂种的赖氨酸典型含量。相反，ASKC28和[LH119×ASKC28]两者都会有基本上高于Pfister3000的赖氨酸。Pfister3000ms由ASKC28或[LH119×ASKC28]花粉授粉所结杂交籽粒，其赖氨酸含量也明显高于Pfister3000上开放授粉所结籽粒。总起来看，表9和表10的数据，清楚地显示赖氨酸浓度性状有直感效应。

Pfister3000和Pfister3000ms可以从Pfister  Hybrids公司（ElPaso，Illinois）购买到。

例8

证明低直链淀粉品种由高直链淀粉品种授粉所结籽粒也属高直链淀粉型。

典型玉米籽粒所含淀粉由将近75-80%的支链淀粉和20-25%的直链淀粉组成。目前已知很多基因能影响玉米籽粒的淀粉含量、淀粉的成份或同时影响二者。为了说明起见，Ae-5180是一个玉米基因，它能导致带有该基因的玉米的淀粉中直链淀粉的量高达72%。由于甚至在仅含有一个Ae-5180拷贝的高直链淀粉植株上也能观察到这种高直链淀粉含量（Plant  Biotchnology，1991年2月生物技术局，依阿华州立大学，Ames，Iowal），含有Ae-5180基因的植株上的花粉将在母本玉米植株上所结籽粒的直链淀粉百分含量性状上表现直感效应。

母本玉米植株，无论是自交系、杂种、综合种或天然群体里的植株，或任何其它玉米品种，会被同样可以是自交系、杂种、综合种或天然群体里的植株或任何其它玉米品种授粉。母本玉米植株上所结杂交籽粒含有的淀粉与母本玉米植株自花或兄妹授粉所得结果相比，直链淀粉含量表现出升高。以占杂交籽粒中总淀粉百分数形式表达的杂交籽粒的直链淀粉含量接近或超过直链淀粉含量预期的中亲值。该例中，优选的父本含有Ae-5180基因，不过也可发现其它对直链淀粉含量表现直感效应的基因。

例9

证明由带有对作为强化的谷粒品质性状的色素含量有作用的基因的玉米植株授粉后，母本玉米植株所结籽粒本身也表现出色素沉着的强化谷粒品质性状。

玉米籽粒可以含有几种类型的色素，包括（但不局限于）类胡萝卜素、叶黄素和花色素等。这些色素中，有些在商业环节中具有价值，特别是类胡萝卜素和叶黄素，在家禽饲养业中很有价值，尽管这些色素还存在其它潜在的用途。在某些其它场合，最好减少某些色素。玉米籽粒中色素积累的遗传学机制十分复杂但是已知的，人们希望籽粒色素的积累有直感效应。

无论自交系、杂种、综合种或天然群体里的成员或任何其它玉米品种作为玉米母本株，同样可以由自交系、杂种、综合种或天然群体里的成员或任何其它具有色素累积强化谷粒品质性状的玉米品种的父本植株授粉。母本玉米植株上所结杂交籽粒将呈现强化的谷粒品质性状，从商业利益出发，增加或减少色素含量。

公众可以在市面上购买或通过许多种子库广泛获得带有控制籽粒色素积累基因的玉米品种，其中，主要来源是伊利诺斯大学的玉米遗传学合作者原种中心（Urbana  Illinois）。

纵观例1、2和3表明由高油和低油系杂交授粉所产生的杂交籽粒，其含油量高于低油亲本的含油量。无论父、母本植物本身是杂种还是自交系，情况均是如此，而且无论高油父本是综合群体的成员，开放授粉品种还是表现不同程度的遗传均一性的部分自交系，都出现这种情况。表现一定范围含油量的多种自交系和杂种可以通过相互交配而组合，以产生含油量明显高于低油亲本含油量的杂交籽粒，而且在很多时候，杂交籽粒含油量接近甚至超过所期望的中亲值。

例1、2和3广泛地说明，玉米含油量的遗传受制于直感效应，因此，雄配子的含油量潜力直接影响F₁杂交种子或谷粒的含油量。由于两大群体-IHO和Alexo综合种均表现高油性状，并能使F₁杂交籽粒产生高油性状，因此，从这些群众中单独或部分发展出来的新群体、亚群体、变种、杂种或自交系也很可能会表现出对含油量的直感作用。几个起源于Aelxo综合种和IHO的自交系已向公众提供，包括可以从伊利诺斯大学农业实验站站长（Urbana，I1）那里获得的自交系R802A、R805和R806。由于玉米含油量是定量遗传的，大部分或全部其它高油品种在进行这种试验时很可能表现出对含油量的直感作用。

例4说明，优选的高油父本ASKC28能够明显提高低油雄性不育杂种上由雄性可育的ASKC28授粉所结籽粒的含油量。这样，证明了在提高作为强化的谷粒品质性状的含油量方面，本发明之方法是优选的方式。应当指出，例4中使用的ASKC28并不是一个农艺性状改善了的品质;也不与低油的母本玉米植株同源，它以较小的比例在整个玉米群体中种植，但它能在自身植株和农艺性状优良的雄性不育母本上有效地产生高油籽粒。每种类型植株上所结籽粒都能收获用作进入商品行列的种子。

例5表明，在高油酸玉米植株上产生的花粉同低油酸母本杂交，母本植株上将产生高油酸杂交籽粒。三个不同的高油酸玉米自交系能分别在母本植株上有效地产生高油酸的杂交籽粒。同例1、2和3类似，当高油酸玉米品种作为父本与用作母本的低油酸优良品种杂交时，将产生高油酸的籽粒或种子。例5表明，直感效应可以将高油酸含量这个强化的谷粒品质性状传给可作谷粒收获的、农艺性优良的杂种母本植株所结出的杂交籽粒。

例6表明，当高蛋白综合群体ASKC28上的花粉通过开放授粉传到用作母本的低蛋白优良杂种Pfister3000ms上时，生成的杂交籽粒呈现的蛋白质含量高于Pfister3000开放授粉所结的籽粒。与例4相似，例6说明了在优选方案中本发明为提高蛋白质含量这个强化的谷粒品质性状所采用的方法。与例1、2、3和5相似，除ASKC28之外的高蛋白品种，也可在蛋白质含量上呈现直感，并能当作许多低蛋白品种或杂种的父本来生产本方法中所述的高蛋白谷粒。

例7表明，高赖氨酸综合群的成员或高赖氨酸杂种[LH119×ASKC28]或x354所产生的花粉，开放授粉传到低赖氨酸优良杂种Pfister3000ms上，结出的杂交籽粒的赖氨酸含量，高于低赖氨酸母本。与例4和6相似，例7展示了在优选方案中本发明为提高赖氨酸含量这个强化的谷粒品质性状所采用的方法。与例1、2、3和5相似，除ASKC28之外的高赖氨酸品种也可在赖氨酸含量上呈现直感，并能当作许多低赖氨酸品种或杂种的父本来生产本方法所述的高赖氨酸谷粒。

例8表明，低直链淀粉玉米品种由某些高直链淀粉玉米品种授粉后能产生高直链淀粉的杂交籽粒。与例4、6和7相似，低直链淀粉优良杂交玉米母本植株由某些高直链淀粉玉米品种授粉后，产生的杂交籽粒也会是含高直链淀粉。

例9说明，母本玉米植株由表现籽粒色素这个强化的谷粒品质性状的父本植株授粉后，能产生具有色素这个强化的谷粒品质性状的杂交籽粒。与例4、6和7相似，母本玉米植株由某些带有色素积累这个强化的谷粒品质性状的植株开放授粉后，会产生带有改变的色素沉着这个强化的品质性状的杂交籽粒。

应用直感效应，是农民用以生产具有强化的谷粒品质性状的玉米谷粒的新方法，商品谷种植者定会加速提供大批玉米产品。由于能实现谷粒高产或生产出具有强化的谷粒品质性状的谷粒，种植高产F₁杂种作为母本植株，由带有强化谷粒品质性状基因的植株授粉，是一种优选的方法。母本杂种可由细胞质雄性不育自交系与另一个不会恢复该杂种育性的自交系杂交产生。或者，也可用其他方式，如去雄，使母本变为雄性不育。用作父本的、带有对强化谷粒品质性状有影响的基因的母本植株，可以是自交系、杂种、品种、综合种或外来种以及任何其它合适的、带有对强化谷粒品质性状有影响的基因的种质资源。用作父本的、带有对强化谷粒品质性状有影响的基因的植株，可以与杂交母本株套种，或与只有杂种母本的株行间行。至于具有强化的籽粒品质性状的谷粒，可以通过对从母本植株上收获的谷粒进行选择而得到，如果值得做，还可将父本株自花授粉所结的籽粒收获下来并与母本株所结谷粒混合。

当人们关注的强化谷粒品质性状是油、蛋白质和赖氨酸的含量时，最好把高产的F₁杂种用作母本玉米株，把ASKC28用作非同源父本株，并将两类植株随意套种，再把所有植株上结的玉米谷粒收获下来。当增加油酸含量是受关注的强化谷粒品质性状时，B7301是代替上述方法中ASKC28的最佳父本。当高直链淀粉含量是需要的品质性状时，Ae-5180或性状相同的品种可作为替代上述方法中ASKC28的最佳父本。

本发明在几个重要方面有别于现有的谷粒生产方法。现有的谷粒生产方法，要求作为强化谷粒品质性状来源的自交系、杂种、品种、群体或其它种质资源具有与优良亲本很强的特殊配合力，以便产生的杂交种子随后能长成农艺性状优良的杂种植株。然后，将这种有强化谷粒品质性状的杂种拿到种植者的大田里种植，经过开放授粉而生产出谷粒。按现有的做法，产生一个配合力好又保留了全部有益性状，包括产量、抗病力、茎杆强度以及种子品质性状的自交系，需要做长期和昂贵的育种工作。采用本发明的方法，对于用作父本的、有强化谷粒品质性状的亲本而言，主要是要求它释放足够的花粉从而有效地向高产母本授粉。最重要的是，这种新方法大大减少了育种时间和为育成能投入商业性生产、具有强化的品质性状的父本自交系所耗用的工作量。这是因为，保证谷粒生产成效的关键-良好的农艺特性，已经体现在作为母本植株的高产杂种上了。

亲本系是现有谷粒生产方法中必不可少的支柱，亲本系的性状受到种种制约，而本发明则排除了许多限制，因而大大加快了具有强化谷粒品质性状的玉米谷粒进入市场的速度。商品谷种植者马上就能采用现行农艺措施生产出具有诸多强化谷粒品质性状的谷粒。

本申请人的发明与现有谷粒生产方法的不同之处还在于，本发明要求定向授粉而现有谷粒生产中是进行开放的、随机的授粉。

申请人的发明与现有杂交谷粒生产方法最明显的区别在于，本发明允许母本玉米株与用作父本的玉米品种非同源。现有谷粒生产方法是让组成单一杂交品种的植株在种植者的田里开放授粉，或是让雄性不育与同源的雄性可育杂种混合群体开放授粉。这两种情况下，按照现有谷粒生产方法，母本植株和父本植株是同源的或属同一品种。只要是以生产谷粒为目的，无论种植大田玉米还是种植特质玉米，都是这样做的。为了培育出这样的同源材料，必须占用大量的劳力、经费和时间。

最后，当受关注的强化品质性状是含油量时，如果用作父本的高油玉米品种具有遗传均一性（即基本上是自交系或纯合体），那么，用本发明的方法所得的谷粒，在含油量和总体种子品质方面也基本上是均一的。但是，由高油基因杂合的F₁杂种所生产的F₂谷粒，各粒种子的含油量则不尽相同，这是商品谷中含油基因的分离所致。鉴于提高种子的含油量离不开提高胚芽的大小，常规方法所生产的谷粒，其总籽粒的质量会发生某种程度的分离。对玉米研磨业来说，谷粒质量均一是有商用价值的重要品质性状。依此类推，其它强化谷粒品质性状的均一性也同样会有所提高。

本发明或该方法的变化形式，可用于生产任何特质谷粒，这些谷粒表现出显示直感效应的谷粒品质性状。不仅对玉米是如此，而且对产生胚乳的任何别的作物也是如此，包括（但不局限于）高梁、小麦、黑麦、黑小麦、稻谷、大麦、燕麦和各种黍属作物。

玉米品系x387已根据布达佩斯条约有关条款在1990年11月14日由美国典型作物标本中心（ATCC）（Rockville，MD20852-1776）收藏，入藏编号为40917。玉米系ASKC28也按布达佩斯条约有关条款于1991年9月19日由美国典型作物标本中心（ATCC）（Rockville，MD20852-1776）收藏，入藏编号为75105。