オーキシンによる植物の重力形態形成の制御機構に関する研究

摘要

約4億8千万年前に陸地に進出したといわれる植物は，地上における空間配置を拡大するために地球上に普遍的に存在する「重力」を利用して姿勢や形態を制御し，陸地環境に適応してきた．例えば，茎や根は重力感受細胞を有し，それに誘発されるシグナル伝達系を通して偏差成長を伴った重力屈性（gravitropism）を発現させ，根系の発達や茎葉の繁茂という，植物の独立栄養性を支えるために必要な体制を形成する．この重力屈性については多くの研究があり，これまでに，根のコルメラ細胞および茎葉の内皮細胞が重力感受糸田胞として機能すること（Blancaflor et al. 1998；Fukaki et al. 1998；Tasaka et al. 1999；Kiss 2000；新濱ら2005），その細胞内におけるアミロプラストの沈降が完全な重力屈性の発現に必要とされること（Kiss et al.1989），重力感受に細胞骨格や細胞小器官が重要な役割を果たしている可能性のあること（Friml et al. 2002；Yamamoto and Kiss 2002；Hou et al. 2004），その重力感受にともなって植物ホルモンのひとつであるオーキシンの動態が変化し，それによってオーキシンが不均等に分布し（Mcclure and Guilfoyle 1989；Muday　2001；新濱ら2005；Takahashi et al. 2009），偏差成長による屈曲誘導の原因となっていることなどが，具体的に示されるようになってきた．とくに近年，オーキシン輸送を担うオーキシン輸送体とともに（Blakeslee et al. 2005），オーキシン受容体およびオーキシンを介した転写調節機構が明らかになってきた（Quint and Gray 2006；Parry and Estelle 2006）．そして，重力応答によるオーキシン動態の制御には，特定のオーキシン輸送体や小胞輸送が関与し，そのタンパク質の局在性が重力支配を受ける可能性が示唆されでいる（Friml et al. 2002）．このように重力屈性では，そのための重力感受機構に未だ不明な点が残るが，オーキシンの再分布が偏差成長を誘導するという，コロドニー、ウエント説が支持されている（Muday 2001；Yamamoto 2003；Takahasbi et al. 2009）．