Многочисленные и глубокие циклические изменения параметров работы сетчатки во время 24-часового суточного цикла в значительной степени определяются воздействием двух нейромодуляторов - мелатонина и дофамина. Дофамин и мелатонин образуют ре-ципрокную пару, взаимно подавляя синтез друг друга и выделяясь в межклеточное пространство сетчатки приблизительно в противофазе. Дофамин циклически синтезируется в особой популяции дофаминергических амакриновых клеток, его содержание в сетчатке увеличивается днем и уменьшается ночью. Как и мелатонин, дофамин воздействует на все основные типы клеток наружных и внутренних слоев сетчатки. Возбуждение дофамином D1- или D2-подобных рецепторов регулирует активность протеинкиназы А и внутриклеточную концентрацию цАМФ, а также может запускать и другие регуляторные пути, включая активацию фосфолипазы С. В фоторецепторах дофамин, воздействуя через Б2-подобные дофаминовые рецепторы, уменьшает концентрацию цАМФ, подавляет синтез мелатонина и регулирует проводимость щелевых контактов между палочками и колбочками в зависимости от фазы светового цикла. Уменьшая концентрацию цАМФ, дофамин мог бы также являться регулятором каскада фототрансдукции и других клеточных функций фоторецептора. Рассмотрение этих возможностей является одной из целей настоящего обзора.
展开▼
