Mechanisms behind the puzzle: microtubule-microfilament cross-talk in pavement cell formation

摘要

Recent studies are revealing plausible mechanisms that help explain how the two major cytoskeletal systems of plant cells interact to co-ordinate morphogenesis in diffusely expanding cells. In this article, we focus on the development of pavement cells typically found in the leaf epidermis, and highlight work that provides insights into the mechanisms that generate their complex morphology. Pavement cells interdigitate with adjacent cells, forming narrow neck regions interspersed with lobe-like projections. Earlier analysis demonstrated that distinct banding of cortical microtubules and associated accumulation of cell wall material was responsible for maintaining the neck regions during expansion. More recently, it has been determined that patches of fine actin microfilaments regulate the formation of lobing regions. This zonation into microtubule-rich bands and actin patches is coordinated by the activity of Rops, small GTPases that control a wide range of signalling pathways including ones that remodel both actin microfilament and microtubule arrays. Moreover, the formation of microtubule bands and actin patches seems to be self-reinforcing. Loss of microtubule polymers by drug treatment or mutation broadens actin patch formation, apparently by enhancing Rop interactions with a positive regulator of actin polymerization. Thus, cross-talk between microtubule and actin microfilament networks is essential for coordinating and reinforcing pavement cell morphogenesis.Des études récentes révèlent des mécanismes plausibles qui aident à expliquer comment les deux systèmes cytosquelettiques des cellules végétales interagissent pour co-ordonner la morphogenèse des cellules en expansion diffuse. Dans cet article, les auteurs mettent l'accent sur le développement des cellules pavimenteuses, qu'on retrouve typiquement dans l'épiderme des feuilles, et soulignent le travail qui conduit à des idées sur les mécanismes qui génèrent leur morphologie complexe.Les cellules pavimenteuses s'intercalent avec les cellules adjacentes, formant des protubérances allongées emboîtées dans des projections lobulaires. Des analyses ont déjà démontré que différents cerclages des microtubules avec l'accumulation de matériel pariétal associée seraient responsables du maintien des régions protubérantes au cours de l'expansion. Plus récemment, on a déterminé que des plages de fins filaments d'actine régulent la formation des régions lobées. Ce zonage par bandes riches en microtubules et en plages d'actine, est coordonné par l'activité de Rops, petites GTPases qui contrôlent une large gamme de sentiers de signalisation, dont certains remodèlent les filaments d'actine ainsi que les ensembles de microtubules. De plus, la formation des bandes de microtubules et des plages d'actine semblent s'autorenforcer. La perte de polymères des microtubules, suite à un traitement chimique ou à une mutation, accentue la formation des plages d'actine, apparemment en augmentant les interactions des Rops avec un régulateur positif de la polymérisation de l'actine. Ainsi, un dialogue entre les réseaux de microtubules et des microfilaments d'actine est essentiel à la coordination et au renforcement de la morphogenèse des cellules pavimenteuses.