亚高山灌丛和草甸土壤呼吸动态特征及其影响因素

摘要

土壤呼吸是陆地生态系统向大气圈释放CO2的主要源，指示着土壤中异养微生物活性和土壤有机碳矿化速率，其时空变化直接影响到陆地生态系统的碳循环。土壤呼吸涉及碳循环中复杂的生物学和生态学过程，对环境变化程度响应各异，至今还存在很多不确定因素。因此，揭示昼、夜间土壤呼吸的时空动态变化特征及其驱动机制有助于加深我们对土壤呼吸变化机理的了解，为准确估算土壤碳排放以及碳循环机制对全球变化的响应提供参考。目前，在亚热带亚高山地区森林和草甸土壤呼吸的研究工作相对欠缺，尤其是夜间土壤呼吸更为少见。为此，本研究选择青藏高原东南缘的亚高山川滇高山栎灌丛和草甸为研究对象，旨在为该区陆地生态系统碳循环提供理论基础。
　　 川滇高山栎灌丛群落是该类型中面积最大且分布于高海拔高山峡谷地带的典型地带性植被，具有重要的生态水文功能。亚高山草甸是高寒草甸的一种类型，也是川西地区的一种主要植被类型。本研究在川西巴郎山，沿海拔梯度(2551、3091和3549m)布设了土壤呼吸实验样地。于2010年9月至2011年12月用LI-8100A土壤碳通量自动测量系统测定了土壤呼吸速率及其环境因子，并于2010年12月在相应样地土壤5cm深处布设一套土壤温度和水分的自动记录仪。同时在2010年11月、2011年4月、8月和11月采集土壤并分析土壤活性有机碳和氮素含量。旨在探明川滇高山栎群落昼夜土壤呼吸的时空格局及其影响因素，结果表明:
　　 (1)巴郎山川滇高山栎群落原始林地土壤异养(RH)和根呼吸(RR)速率均具有明显季节变化趋势。整个观测期，昼、夜间RH的均值分别为1.57±1.06和1.13±0.96μmol m-2s-1，RR分别为0.60±0.61和0.47±0.41μmol m-2s-1;川滇高山栎群落昼间RH和RR的年均累积量显著高于夜间;土壤温度、土壤含水量是昼间和夜间的RH和RR的主要限制因子。累积土壤总呼吸和RH与0～30cm土壤微生物生物量氮、易氧化有机碳和轻组有机碳显著相关;RR与易氧化有机碳显著相关，但与细根生物量(根径＜0.5cm)相关性不显著。
　　 (2)观测期内各原始群落林地中，异养呼吸和土壤总呼吸的温度敏感性(Q10)均表现为昼间温度敏感性低于夜间。整个群落昼间异养呼吸和土壤总呼吸的Q10值分别为3.77±0.25(均值±标准误差)和4.51±0.41，夜间分别为4.96±0.45和5.28±0.79。
　　 (3)不同海拔川滇高山栎原始群落昼间土壤表面CO2通量总体趋势与地下5cm处土壤温度的季节变化一致，均出现昼高夜低现象，且生长季节显著高于非生长季节;土壤温度、土壤含水量及其交互作用是影响土壤表面CO2通量的主要环境因子，其构建的模型解释了川滇高山栎群落昼、夜间土壤表面CO2通量变异的83.2％和96.6％;温度敏感性指标(Q10)的分析显示，该区生长季节的Q10值明显低于非生长季节，且夜间高于昼间。各海拔梯度川滇高山栎群落全年的Q10值昼间为4.35～4.48，夜间为5.37～6.42。累积CO2通量与土壤微生物生物量氮和易氧化有机碳显著相关（P＜0.05），而与轻组有机碳呈弱相关。土壤表面CO2通量的年累积量为371.08～951.55Cm-2yr-1(平均为684.75 Cm-2yr-1)，其中非生长季节的累积通量是生长季节的0.244倍，而夜间CO2通量对年积累量的贡献率为39.82％～44.60％(平均为42.46％)。如果仅用昼间数据拟合的模型估测年累积CO2通量，在非生长季节会高估12.96％，生长季节高估3.19％。综合分析表明，在不同时间尺度上，生物和非生物因素对川滇高山栎群落土壤表面CO2通量的影响程度不同，土壤表面CO2通量的季节变化主要受温度和水分变化的调控外，还可能受到底物供给状况的影响。为了较为客观地推算土壤表面CO2通量的日通量和年通量，在构建土壤呼吸模型时，除了考虑对该地区土壤水热条件的综合效应及土壤活性有机碳组分的库容量外，还应考虑其它非生物因子的影响，并需加强夜间土壤表面CO2通量监测。
　　 (4)火烧迹地川滇高山栎群落与其对照群落中土壤总呼吸（RS)和异养呼吸(RH)呈现显著的相似“抛物线”变化趋势，表现为生长季节最高，非生长季节最低的变化格局，且火烧迹地群落在非生长季节的RS和RH均显著高于对照群落，而生长季节则低于对照群落;两种群落RS和RH在生长和非生长季节以及整个观测期内均与土壤5cm温度呈显著指数相关，而与土壤水分含量则表现为在非生长季节和整个观测期内呈显著的幂函数相关，但土壤温度和水分含量构建的双因素模型可更好地解释RS和RH的时间变异。不同季节火烧迹地RS和RH的Q10值均低于对照群落，整个观测期内火烧迹地群落RS和RH的Q0分别为3.56和3.00，对照群落分别为5.33和4.23;两群落土壤轻组有机碳(FLOC)、颗粒有机碳(POC)和硝态氮(NO3-N)与RS和RH的时间变异呈显著线性相关;非生长季节火烧迹地群落RS和RH显著高于对照群落，生长季节低于对照群落但未表现出显著水平;火烧迹地群落RS和RH年累积通量分别为768.23和655.60gCm-2yr-1，分别比对照群落低13.57％和高20.59％。总的来说，火干扰改变了土壤地表温湿度及土壤底物有机碳氮素的供给水平等因素，进而影响到群落RS和RH。
　　 (5)环割造成川滇高山栎群落的土壤总呼吸在不同时间尺度上均不同程度地低于未环割群落，即在生长季节和非生长季节比未环割群落分别约降低了10.6％和16.5％;整个观测期内，平均降低了11.96％。
　　 (6)川西亚高山草甸昼、夜间土壤呼吸的变化格局不同，昼间呈双峰型，夜间呈抛物线型;整个观测期(4～11月)内，夜间土壤呼吸占总土壤呼吸的46.79％，其中草盛期(6～9月)的昼、夜土壤呼吸占有较大比例，与同海拔的川滇高山栎群落比较，草甸昼、夜间土壤呼吸速率分别高4.7％和20.5％;整个观测期草甸昼、夜间的Q10值分别为3.90和3.74。研究结果说明，采用昼、夜间土壤呼吸的瞬时值来推算土壤呼吸的季节通量和年通量时，需加大夜间土壤呼吸的测定。
　　 此外，观测发现，巴郎山阳坡（东南坡）川滇高山栎群落林地5cm处土壤月平均温度，海拔升高100m的递减速率为0.22℃。但在非生长季节发现，海拔3091m处原始林地5cm土壤温度显著最低（比与之相邻的火烧迹地群落林地土壤温度低2.41℃，比海拔3549m和2551m处林地土壤温度地分别低2.28℃和2.74℃）;生长季节则呈现出随海拔升高而降低。这说明在进行构建土壤呼吸模型时，应当考虑植被覆盖差异引发土壤温度变化的因素。
　　 综上所述，为较为精确的预测亚高山川滇高山栎群落和草甸土壤表面CO2通量，需加强非生长季节和夜间土壤呼吸测定。同时还应考虑除了昼、夜间土壤温度和土壤水分外，还应考虑土壤底物（主要是土壤活性有机碳、氮库）的供给状况及地形条件和它生态因子的综合影响。

目录

声明

摘要

第一章 绪论

1．1 研究背景

1．2 土壤呼吸及其组分测定方法

1．3 土壤呼吸的主要驱动因素

1．3．1 土壤温度和水分

1．3．2 降水

1．3．3 土壤质地和pH值

1．3．4 森林类型和凋落物

1．3．5 光合作用与生物

1．3．6 火烧与采伐

1．4 土壤呼吸的时空变异

1．4．1 土壤呼吸时间变异

1．4．2 土壤呼吸空间变异

1．5 土壤呼吸温度敏感性(Q10)

1．6 土壤有机碳组分与微生物量碳氮

1．7 土壤有机碳氮素与土壤呼吸的关系

1．8 研究目的意义

1．9 拟解决的关键问题及主要研究内容

1．10 研究技术路线

第二章 研究区概况与研究方法

2．1 研究区概况

2．2 实验设计

2．3 土壤呼吸、土壤温度及其水分测定

2．4 土样采集与土壤理化性质测定

2．4．1 土样采集

2．4．2 土壤理化性质测定

第三章 研究区土壤基本理化性质背景分析

3．1 材料与方法

3．2 数据处理

3．3 结果与分析

3．3．1 土壤颗粒组成的空间分布特征

3．3．2 土壤总有机碳、氮含量的变化

3．3．3 土壤总有机碳含量、全氮含量和颗粒组成的关系

3．3．4 土壤有效氮的变化

3．3．5 土壤微生物量碳、氮的变化

3．4 结论与讨论

第四章 土壤呼吸组分的昼夜变化及其季节动态

4．1 材料与方法

4．1．1 土壤呼吸、土壤温度和含水量测定

4．1．2 土壤取样及理化性质测定

4．1．3 数据分析

4．3 结果

4．3．1 实验样地土壤温度和土壤含水量比较

4．3．2 昼、夜间土壤表面RTr和RUT的季节变化

4．3．3 昼、夜间RT和RUT与土壤温度、含水量的关系

4．3．4 昼、夜间土壤表面CO2通量对比

4．3．5 壕沟效应对土壤温度和水分的影响

4．3．6 土壤呼吸组分的昼、夜间累积通量

4．4 讨论

4．4．1 昼、夜间土壤呼吸组分的季节动态

4．4．2 昼、夜间土壤呼吸比较

4．4．3 昼、夜间土壤呼吸组分及其影响因素

4．4．4 壕沟效应对土壤环境因素和土壤呼吸组分的影响

4．5 小结

第五章 土壤温湿度对昼夜土壤表面CO2通量的影响

5．1 数据分析

5．2 结果

5．2．1 昼、夜间土壤表面CO2通量、土壤温度和含水量的季节动态

5．2．2 昼、夜间土壤表面CO2通量的空间变异

5．2．3 昼、夜间土壤温度和土壤含水量对土壤表面CO2通量的影响

5．2．4 昼、夜间累积土壤表面CO2通量与土壤化学性质关系

5．3 讨论

5．3．1 土壤表面CO2通量季节变化及其与土壤温度和土壤含水量的关系

5．3．2 土壤活性有机碳、氮和微生物量对累积土壤表面CO2通量的影响

5．3．3 昼、夜间土壤表面CO2通量的变异

5．3．4 昼、夜间土壤表面CO2累积通量及其对年土壤累积通量的贡献

5．4 小结

第六章 火干扰对土壤总呼吸和异养呼吸的影响

6．1 数据分析

6．2 结果

6．2．1 土壤温度和湿度的比较

6．2．2 土壤总呼吸和异养呼吸的季节变异

6．3．3 土壤总呼吸和异养呼吸的影响因子

6．3．4 土壤年累积呼吸量的估算

6．4 讨论

6．4．1 土壤温度、含水量对土壤总呼吸和异养呼吸的影响

6．4．2 土壤温度、含水量对Q10值的影响

6．4．3 土壤总呼吸和异养呼吸的比较

6．4．4 异养呼吸对土壤总呼吸的贡献

6．5 小结

第七章 环割对土壤呼吸的影响

7．1 材料与方法

7．1．2 数据分析

7．2 结果与分析

7．2．1 土壤呼吸、土壤温度和含水量的季节动态

7．2．2 土壤呼吸速率与主要环境因子的关系

7．3 讨论

7．3．1 土壤呼吸的季节变化及其控制因子

7．3．2 土壤呼吸的Q10变化

7．3．3 光合产物对土壤呼吸的影响

7．3 小结

第八章 草甸土壤呼吸昼夜变化及其季节动态

8．1 研究区概况与研究方法

8．1．1 研究区概况

8．1．2 研究方法

8．1．3 数据分析方法

8．2 结果与分析

8．2．1 亚高山草甸土壤呼吸、土壤温度和土壤含水量的夜间变化

8．2．2 亚高山草甸土壤呼吸、土壤温度和土壤含水量的季节变化

8．2．3 亚高山草甸昼间与夜间土壤呼吸的比较

8．2．4 土壤呼吸与土壤温度和含水量的关系

8．3 讨论

8．3．1 水热因子对草甸土壤呼吸的影响

8．3．2 昼、夜间土壤呼吸对草甸土壤总呼吸的贡献

8．3．3 土壤温度对Q10值的影响

8．4 小结

第九章 结论与展望

9．1 结论

9．2 展望

参考文献

在读期间的学术研究

致谢