黄土高原森林次生演替过程中的群落构建

摘要

群落构建过程对于解释物种共存和物种多样性的维持是至关重要的。大量研究已经基于生态位理论（niche theory）和中性理论(neutral Theory)研究了不同生态系统群落的构建机制，但是直到现在对群落构建和生物多样性的维持机理仍然没有统一的认识。演替是动态中的群落构建，提供了很好的机会来研究确定性过程和随机过程在群落物种组成过程中的作用。探索次生演替过程中的群落构建机制及其变化，分析环境因子对植物群落构建的影响，不仅有重要的理论意义，对退化生态系统的恢复与重建也具有重要的实践意义。本研究针对黄土高原森林区从一年生草本群落到顶极群落6个演替阶段的完整演替系列群落，基于多个维度的功能性状，结合群落属性、物种多样性、谱系多样性、功能多样性和环境因子的变异格局，通过构建零模型、群落性状梯度分析等方法，检验确定性过程和随机过程、以及环境过滤和相似性限制在各个演替阶段群落构建中的相对贡献，探讨在群落水平上功能性状对环境的响应，阐明环境因子对不同演替阶段群落构建过程的作用。结果表明，物种水平上扩散限制和其他随机过程在群落构建中占主要优势，而确定性过程（包括非生物环境过滤，竞争相互作用）决定了哪属性、谱系组合出现在样地中。主要结论如下：　　(l)在黄土高原植被演替的过程中植物的进化历史已经在群落构建过程中植入了长期的进化印记。演替后期的群落更加谱系汇聚，群落间谱系周转较低；演替早期的群落谱系周转高，谱系发散。灌木阶段是谱系发散到汇聚的过渡阶段。从灌木到顶极群落的演替过程中，木本植物和草本植物表现出了不同的构建过程；木本植物的谱系结构总体表现为谱系汇聚，而草本植物表现出了发散或者随机。　　(2)黄土高原植被次生演替过程中群落属性之间同样存在资源投资上的权衡关系。演替早期的群落拥有快速获取和利用资源的功能属性，处在经济型谱的“快速投资．收益”端；随着演替的进行，后期群落的木本植物和常绿植物增加，植物把更多的资源投资在营养的储存和结构防御上，减少了对呼吸作用等功能的资源投入，多数物种处在经济型谱的“缓慢投资．收益”端，使得整个群落表现出了资源保存型策略。这体现了不同演替阶段群落根据其功能需求在群落内物种功能性状之间进行的资源权衡配置。这些结果也为未来从叶片经济型谱上升到植株、群落水平经济型谱的研究提供了良好的基础。　　(3)基于15种不同的功能属性，黄土高原植物整体能构成一个连续的植株经济型谱。这个经济型谱主要由各器官相关的结构和化学属性共同确定，能有规律地反映植物资源权衡策略从缓慢投资收益型到快速投资收益型物种转变的连续变化。而且，随着演替的进行，植物对最优属性组合的选择不同，器官在资源权衡上的不同，导致了不同演替阶段表现出不同的植株经济谱。　　(4)叶属性和其他属性间的依赖性在群落内和群落间表现出了不同的模式。总体来讲，群落间的依赖性要强于在群落内的依赖性。因此，在黄土高原植被演替过程中，群落中确实存在非中性的、与资源和环境相关的生态学过程（生物过滤、生境过滤），这些过程影响着物种器官间和器官内的功能权衡，从而影响群落的属性结构。　　(5)在黄土高原植被演替过程中，系统发育只控制了属性的a部分（群落内的变异），并不能控制属性的p部分（群落间的变异），说明系统发育对群落内物种属性的组成有明显的影响，而对群落间物种的周转影响不明显。属性生态位宽度无谱系信号的结果也表明，系统发育并不能控制物种属性在黄土高原的分布宽度。　　(6)在黄土高原森林的次生演替过程中，不同演替阶段、不同的属性表现出的构建模式不同。对于化学计量学属性（根、茎、叶的碳、氮、磷含量），沿着演替梯度会从演替早期群落属性的发散转变为后期属性的汇聚。说明随着演替的进行环境过滤对这些属性的过滤作用增强。随着演替年龄的增加，群落种子的属性和植株高度都表现出属性的发散，表明了竞争排斥（相似性限制）作用的增加。冗余分析的结果也显示，高的pH和硝态氮含量促进了早期群落化学计量学含量的发散；而高的氨氮含量促进了后期群落比叶面积、种子重量的发散。　　总之，在黄土高原森林的次生演替过程中，物种水平上扩散限制和其他随机过程在群落构建中占主要优势，而确定性过程（包括非生物环境过滤，竞争相互作用）决定了哪些属性、谱系组合出现在群落中。本研究有望提供暖温带森林演替过程中群落构建机制变化的新证据，对丰富群落构建理论有重要的理论意义，同时也可为该区植被的恢复重建提供重要的理论依据。

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