世界线灰蝶族（鳞翅目）的系统发育与生物地理学

摘要

线灰蝶族(鳞翅目：灰蝶科)是间断分布于欧亚大陆与北美大陆的小型灰蝶，其翅面闪烁着金属光泽，幼虫单食性或寡食性，是对寄主植物极其依赖，对生态环境变化极其敏感的类群。线灰蝶族的分类历史悠久且一直是亚洲蝶类研究的先锋和模式类群。自250多年前的林奈时期开始，线灰蝶族的传统分类学研究一直在不断的推进和发展，从20世纪初到21世纪初分类学及生态学研究均取得了瞩目的进展，但传统分类和生态学的研究也留下了许多难以解决的问题，如因取样困难和形态分类的主观性导致线灰蝶族目前的分类系统不全面也不稳定，还尚无人对世界范围内的线灰蝶族进行形态和分子两方面的系统全面的研究，也尚无人对世界范围内的线灰蝶族的进化历史和生物地理学历史进行深入的研究。本研究采用现代分子生物学和生物信息学的手段，结合生物地理学的理念，对世界范围内的线灰蝶族进行深入的系统发育、进化及生物地理学研究，旨在从另一个独立的角度检验或验证，甚至修订线灰蝶族内传统分类学遗留下来的矛盾和争议。通过重建线灰蝶族的系统发育关系及特有性分析，进一步解释该族的起源进化、分布和扩散等生物地理学问题。本研究的创新及得出的主要结论如下：　　1) 基于对线灰蝶族全面的取样，运用分子系统学的方法重建了线灰蝶族的系统发育关系，解开了线灰蝶族的主要支系组成及其属间的亲缘关系，验证了线灰蝶族的单系性，将线灰蝶族划分为4个主要的支系，为进一步的分类修订提供坚实的框架。　　2) 修订了传统分类上多个属及其近缘属的关系：如本研究发现Chrysozephyrus、Shirozuozephyrus、Euaspa、Japonica等属为并系群，需要进一步取样来研究属内的关系，而Nanlingozephyrus、Shirozuozephyrus、Inomataozephyrus属是已知近缘属的异名。此外，建议将Protantigius属划到基部支NA0，Iratsume与Euaspa milionia关系更近等。这些研究结果为进一步的系统修订提供了支撑。　　3) 基于分子系统学首次分析了线灰蝶族的食性演化及祖征进化，结果显示线灰蝶族的祖先很可能是一类取食杨柳科、前足附节分节、翅正面灰褐色而反面灰白色的类群。　　4) 运用特有性分析的方法研究线灰蝶族的世界地理分布。线灰蝶族分布于欧亚大陆及北美，其中绝大部分种类分布于欧亚大陆的秦岭山脉、青藏高原东部、横断山区及环太平洋周边的岛屿上。秦岭山脉、青藏高原东部、横断山区组成线灰蝶族的特有及多样性分布中心，推测这些区域可能是线灰蝶族在第四纪冰期时的避难所。线灰蝶族纬度梯度多样性及特有区域分析显示，其可能起源于东亚北纬 25°到 35°的温带地区，且至少起源于中新世早期之前。线灰蝶族在欧亚大陆可能存在两种扩散方向和四种分布型，Sino-Japanese及Sino-Himalayan扩散，组成四种分布型1) Sino-Japanese分布；2) Sino-Himalayan 分布；3) 高山分布；4) 联合分布。此外，新生代的造山运动，可能对线灰蝶族的物种形成具有很大的促进作用。　　5) 为了进一步验证线灰蝶族在亚洲的扩散与分布，选取柴谷灰蝶属作为模式类群，通过对柴谷灰蝶属谱系地理学的研究表明：柴谷灰蝶属可能起源于欧亚大陆，在第三纪晚期在中国东北、朝鲜半岛、俄罗斯萨哈林及日本的水青冈林廊道扩散，此廊道在第四纪之前消失，日本岛与大陆的祖先隔离。进入第四纪以后受冰期和间冰期影响，中国大陆的中西部种群向南拓殖，并于更新世中期之后扩散到台湾。隔离于日本的种群，受冰期影响，撤退到日本海中南部区域，随着最大冰期结束，气候变暖，重新拓殖。此外，柴谷灰蝶属为单系群，本研究提出了该属的一个异名和一个亚种。　　本研究为欧亚大陆分布的昆虫类群的多样性、特有性分析、进化及扩散与分布等生物地理学问题提供了一个重要的范例。

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