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基于茎的解剖学探讨广义蓼属及其近缘类群的分类

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前 言

第一章 蓼科的解剖学研究

第二章 结果与分析

第三章 讨论

第四章 中国蓼科的分类系统

参 考 文 献

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摘要

根据中国植物志的记载,蓼科植物约50属,1150种,世界性分布,但主产于北温带,少数分布于热带。我国有13属,235种,37变种,产于全国各地,集中分布于西南部。其鉴别特征是具有透明的或膜状的托叶鞘。
   从林奈时代开始,学者们就对蓼科植物进行了形态学、解剖学、孢粉学、胚胎学、细胞学及化学分类学方面的研究。从一开始分类研究都是建立在花序和成熟果期花被的类型上,然后其他的标准才被运用。Small[25]和Perdigeat[8]研究了解剖学特征。Gross[28]年同时研究了花粉类型和解剖学。Hedberg[27]年观察了蓼科大部分植物的花粉形态。Marek[10]研究了果实的外壁形态和胚的位置。Federov[29]和Moore[30]报道了几个种的染色体数目,Jaretzky[9]和Horhammer[31-35]主要研究了化学物质。
   不同的学者所把握的尺度不一样,提出的分类系统也大有不同。综合各位学者的分类系统发现,蓼族的分类是最受争议的,不同的学者对蓼族的划分各有不同,主要表现在以下几个方面:
   1、蓼族Polygoneae概念的界定。
   2、蓼族Polygoneae内属、组的划分,通常分为7-8个属,有的细分达13个属。
   3、部分属、组的系统位置及所包括种类的范围。
   4、有些种的分类地位存在争议。
   在本文的研究中,主要集中在中国的类群,以蓼科广义蓼属及其近缘类群研究对象,以中国蓼科的其他属为参照,对13属71种植物的茎进行了解剖学研究,评估这些解剖学特征所具有的分类学价值,筛选出在组级和属级水平上具有分类学意义的特征,结合其他学者们在花被片脉序式样、叶脉序式样、表皮微形态、瘦果微形态、花粉形态和分子系统学等方面已有的研究结果,为中国蓼科的分类提出新的见解,提出中国蓼科分类新系统,取得了主要研究成果以下:
   1、中国蓼科由两个亚科组成:在《中国植物志》[1]和Haraldson[12]等在蓼科分类系统的基础上,认为中国蓼科由两个区别明显的亚科组成:蓼亚科Polygonoideae和酸模亚科Rumicoideae。研究结果不支持吴征缢[14]、Haraldson[12]、Gabriele Galasso[13]等学者把酸模亚科作为酸模族放在蓼亚科内。
   亚科I. 蓼亚科(Polygonoideae)草本,稀为小灌木;花两性,稀单性,雌雄异株,花被3-5深裂或花被片排成两轮;雄蕊3-8、6-18枚;瘤果具3棱或双凸透镜状或具4条果肋,沿果肋生翅或刺。茎的解剖学特征:初生结构不明显,或多或少的有次生结构;或者初生结构明显,但维管束外围的厚角组织连续。
   亚科II. 酸模亚科(Rumicoideae) 草本,花两性,稀单性,雌雄异株,花被4-6,排成两轮;雄蕊6-9枚;瘦果具3棱,无翅或沿棱生刺。茎的解剖学特征:初生结构显著,维管束彼此很清楚地分开,维管束外围的厚角组织不连续。
   2、族级范围的界定:支持《中国植物志》的分类,即:蓼亚科包含蓼族Polygoneae和木蓼族Atraphaxidead,酸模亚科仅一个族,即酸模族Rumiceae。而本文不支持《中国被子植物科属总论》(吴征缢)把虎杖属Reynoutria Houttuyn、何首乌属Fallopia Adanson、萹蓄属Polygonum s. Str.放在一起成立萹蓄族。
   3、蓼族范围的界定:研究结果支持将原为广义蓼属的叉分蓼组section Aconogonon提升为叉分蓼属Aconogonon,萹蓄组section Polygonum提升为萹蓄属Polygonum s. Str.,即狭义蓼属,拳参组section Bistorta提升为拳参属Bistorta,春蓼组section Persicaria提升为春蓼属Persicaria(包括春蓼组section Persicaria;刺蓼组section Echinocaulon和头状蓼组section Cephalophilon)。研究表明:中国蓼族应包括11属,分别是冰岛蓼属Koenigia L.、叉分蓼属Aconogonon (Meisn.)Reichenbach、春蓼属Persicaria Mill.、西伯利亚蓼属Knorringia、拳参属Bistorta Mill.、萹蓄属Polygonum s. Str.、何首乌属Fallopia Adanson、虎杖属Reynoutria Houttuyn、金线草属Antenoron Rafinesque、荞麦属Fagopyrum Mill.和翼蓼属Pteroxygonum Dammer Diels。
   4、蓼族内存在争议的种的处理:1)、实验结果表明:蓝药蓼Polygonum cyanandrum Diels、铜钱叶蓼P. Nummularifolium Meisn.、大铜钱叶蓼P. Forrestii Diels解剖结构与冰岛蓼属基本相同,应放入冰岛蓼属Koenigia L.;2)、支持将翼蓼Pteroxygonum giraldii Damm.从荞麦属Fagopyrum Mill.独立出来,作为翼蓼属Pteroxygonum Dammer Diels处理;3)、将虎杖Reynoutria japonica Houttuyn与何首乌属Fallopia Adanson独立开来;4)、支持张小平等[2]将小叶蓼(Polygonum delicatulum Meisn.)、柔毛蓼(P. Sparsipilosum A. J. L I.)划入冰岛蓼属。
   5、木蓼族范围的界定:研究结果支持将木蓼族分成沙拐枣属Calligonum、木蓼属Atraphaxis、翅果蓼属Parapteropyrum、萹蓄属Polygonum s. Str.共4属。该族在解剖结构上较为一致。Haraldson[12]将荞麦属Fagopyrum Mill.也归入该族,但由于本文所观察到该属的茎的解剖结构特征与木蓼族明显不同,故不支持。
   6、酸模族范围的界定:研究结果支持将酸模族分成山蓼属Oxyria、酸模属Rumex、大黄属Rheum共3属。从孢粉学、解剖学、形态学和化学来看,该族是一个比较一致的类群,也是争议最小的类群。

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