中国鳞毛蕨属纤维鳞毛蕨组及其相关类群的分类学研究

摘要

主要通过形态学、细胞学、解剖学的研究，对鳞毛蕨属纤维鳞毛蕨组及相关类群的系统关系进行了探讨，对纤维鳞毛蕨组进行了分类修订，进而对该属的一些分类学问题进行了初步的研究和探讨。 1. 细胞学研究 对分布于中国的鳞毛蕨属纤维鳞毛蕨组及相关类群共22个种进行了细胞学的研究。观察结果表明，所研究的种中11个种为无融合二倍体种（另还有一个种包括无融合二倍体细胞类型），细胞染色体计数结合繁殖方式研究的结果对区分纤维鳞毛蕨组和近缘的分类群的意义不大，在中国—喜马拉雅地区，无融合生殖二倍体类型为鳞毛蕨属植物最主要的细胞类型。对鳞毛蕨属植物已有的细胞学报道统计得出，无融合三倍体类型是鳞毛蕨属内最常见的细胞类型，而不同的组及不同分布区的分类群，细胞类型的组成都可能存在着较大的区别。据不同分布区内鳞毛蕨属植物的细胞类型组成推测，有性二倍体→无融合生殖二倍体→无融合三倍体的细胞类型变化，可能是该属迁移扩散的过程中各种细胞类型主要的进化方向。此外，对同一植株不同孢子囊内产生不同类型孢子的现象进行了初步的总结和讨论，并认为对这些种的繁殖特性进行深入细致的研究，具有重要的意义。 2. 解剖学 对鳞毛蕨属纤维鳞毛蕨组及其相关类群共56个种进行了叶表皮特征的观察。该属内共存在9种气孔器类型：无规则型、极附型、聚合极附型、腋下细胞型、聚合腋下细胞型、二细胞型、不等细胞型、双不等细胞型和四细胞型。通常每个种的叶片下表面都存在着以上所列举的气孔器类型中的2—4种。由不同类群中的气孔器类型，推测鳞毛蕨属内不同气孔器类型系统发育的总体趋势为无规则型 → 简单型（极附型，腋下细胞型，二细胞型，不等细胞型，四细胞型）→ 聚合型（聚合极附型，聚合腋下细胞型，双不等细胞型）。气孔器类型的比较研究得出，平鳞亚属中包含了简单到复杂的各种气孔器类型而可能是该属最原始的类群；奇羽亚属和泡鳞亚属的气孔器类型中没有发现无规则型且以较为复杂的聚合型气孔器为主，可能是由平鳞亚属分化而来的。观察结果表明叶表皮特征对区分鳞毛蕨属内亚属有一定意义，而对纤维鳞毛蕨组及其近缘类群的划分意义并不大。在鳞毛蕨属内，气孔器大小和孢子大小一样，在二倍体种间存在着很大的差异，而且不一定与倍性呈正相关。 3. 形态学研究和分类订正 对保存于PE、KUN、PYU的标本，尤其是模式标本进行了细致的形态研究，特别对鳞片进行了仔细观察。通过数次的野外观察和采集，综合形态特征、地理分布及实验研究的结果，对中国的纤维鳞毛蕨组及研究中所涉及的近缘类群进行了分类订正。对2个种、2个亚种进行了归并后，确认中国纤维鳞毛蕨组共有7个种。此外，报道了本属的3个新种，尚有3个种的分类地位尚待确定。