荒漠草原局域短花针茅群落构建机制

摘要

本世纪以来，中国实现了从生态退化向生态恢复的转变。荒漠草原区近几十年多种生态恢复工程的实施，使得草地植被覆盖度和生物量得到明显恢复。在此基础上，围绕荒漠草原生态系统维护和发展的讨论存在完全封禁以生态功能为主、适度利用兼顾生态与生产功能两种观点。荒漠草原究竟如何发展，关键取决于植被与环境的协同发展，核心是植被的构建机制，因为草地生态系统生产力及稳定性维持很大程度上取决于草地群落的生物多样性。揭示草地植被构建机制有助于深化对草地生态系统维持和多样性恢复的认识，尤其是在荒漠草原区域。
　　土壤生境条件（沙化程度）是决定荒漠草原局域群落物种组成的关键因素，放牧干扰则是驱动土壤沙化的关键动力。本研究以处于封育、适度利用和重度利用3种状态下的短花针茅（Stipa breviflora）群落为研究对象，运用变差分解、邻体矩阵主坐标分析、零模型、群落排序、多元回归树等方法，以不同利用状态下典型土壤生境类型差异（无扰动、轻度沙化、重度沙化）为线索，结合群落空间组织尺度特征，分别从短花针茅群落内部的微斑块(0.5m2)和短花针茅群落斑块(100～400m2)两个尺度，基于群落物种、功能和谱系3个维度的多样性，对不同草地利用状态下局域短花针茅群落组成和多样性格局展开研究，探讨了荒漠草原局域短花针茅群落的构建机制。主要结果如下:
　　1、封育状态下，短花针茅群落物种呈显著的竞争性共存格局，环境过滤和相似性限制同时调控群落组成和结构。
　　(1)群落优势种为短花针茅（S.breviflora），主要伴生种有牛枝子（Lespedeza potaninii）和银灰旋花(Convolvulus ammannii)，群落物种丰富度均值为10.73，地上生物量均值为106.1g/m2。(2)所有环境因子中，表层土壤黏粒含量可以解释群落物种组成80％的总变异。(3)环境过滤主要调控植物叶片干物质含量和叶片比叶面积，相似性限制主要调控叶片养分含量，但整体叶片综合功能性状聚集度为负值。(4)基于叶片功能性状的环境过滤或相似性限制作用对群落植物的影响，依赖于群落内部“微斑块”类型。
　　2、适度利用状态下，短花针茅群落物种里非竞争性共存格局，环境过滤为主的生态过程调控群落组成和结构。
　　(1)群落优势种为短花针茅，主要伴生种为牛枝子（L.potaninii）和糙隐子草（Cleistogenes squarrosa），群落物种丰富度均值为13.73，地上生物量均值为124.44g/m2。(2)所有环境因子中，表层土壤粗砂粒含量可以解释群落物种组成63.6％的总变异。(3)基于叶片单一功能性状的环境过滤或相似性限制对群落的调控作用与封育状态下相似，但整体叶片综合功能性状聚集度为正值。
　　3、重度利用状态下，短花针茅群落物种呈非竞争性共存格局，环境过滤、相似性限制和扩散限制共同调控群落物种组成和结构，但以环境过滤调控作用为主。
　　(1)群落物种丰富度均值为7.5，地上生物量均值为82.96g/m2。从短花针茅群落斑块中心到周围沙化基质生境，即沿“灰钙土(H1)—灰钙土向沙土过渡区域(H2)—沙土(H3)”土壤梯度，短花针茅+牛枝子+糙隐子草群落向猪毛蒿(Artemisia scopari)+牛枝子群落转变，土壤20-40cm粗砂粒和10-20cm黏粉粒含量决定了群落优势种空间分布。(2)土壤粒径可解释群落物种组成6.7～45.9％的总变异。扩散限制对群落物种组成总变异解释量为5％(P＜0.001)。(3)环境过滤作用主要发生于沙化生境中，调控植物叶片比叶面积、叶片碳和磷含量;相似性限制作用主要发生于灰钙土生境中，调控植物叶片干物质和叶片氮含量。不同生境植物叶片综合功能性状聚集度指数均为正值，但聚集度指数随土壤粗质化加剧而降低。(4)植物叶片功能性状均未表现出显著的系统发育信号，不同生境群落总体表现为谱系发散结构且无明显变化趋势(P＞0.05)。(5)短花针茅斑块中心灰钙土生境(H1)植物具有较高的叶片干物质含量和较低的叶片氮含量（P＜0.05），周围沙土生境基质(H3)植物具有较高的比叶面积和叶片磷含量(P＜0.05)。过渡区生境(H2)植物群落功能多样性最高（P＜0.05）。
　　综上所述，主要结论如下:
　　1、封育、适度和重度3种利用状态下，随着草地利用程度（土壤沙化程度）增加，(1)局域短花针茅群落物种多样性和生物量均呈先增加后降低的显著变化，适度利用可以实现生产与生态兼顾;(2)物种竞争性共存格局消失，相似性限制作用对群落植物功能性状的调控先降低后增加;环境过滤对群落物种组成的调控作用降低。
　　2、封育、适度和重度3种利用状态下，短花针茅群落均受到以环境过滤为主的生态过程调控。土壤粒径含量及空间分布作为决定群落组成和结构的关键因子，通过影响生境水分、养分含量及空间分布形成一定的“生境资源梯度/资源轴”。随着土壤粗质化增加，植物生活策略由“资源保持策略”转变为“快速生长策略”，进而决定了群落内部物种组成。
　　3、从群落内部微斑块尺度到群落整体斑块尺度，随机性过程对群落组成的影响作用凸显;环境因子对群落的调控强度明显减弱，表明放牧因素逐渐超越生境因素对群落的影响。

目录

声明

摘要

第一章研究概述

1．1群落构建机制研究内涵及进展

1．1．1基于生态位理论的研究

1．1．2基于中性理论的研究

1．1．3生态位理论与中性理论的整合

1．1．4基于当代物种共存理论的研究

1．2群落构建机制研究方法及进展

1．2．1基于群落物种组成的研究

1．2．2基于物种功能性状的研究

1．2．3基于群落谱系结构的研究

1．2．4基于功能性状与谱系相结合的研究

1．3群落构建研究与退化草地恢复关系

1．4荒漠草原短花针茅群落构建研究意义

1．5整体研究思路

1．5．1实验设计依据

1．5．2具体实验设计理念

1．6研究内容与技术路线

1．7拟解决的科学问题

2．1地理位置

2．2地貌特征

2．3气候特征

2．4土壤特征

2．5植被特征

第三章封育和适度利用状态下基于物种组成的群落构建机制

3．1引言

3．2研究方法

3．2．1实验设计

3．2．2植被调查和土壤样品采集

3．2．3样品测定

3．3数据分析

3．3．1群落特征和土壤属性差异分析

3．3．2环境过滤和扩散限制相对作用分析

3．3．3零模型分析

3．4结果

3．4．1短花针茅群落特征及土壤属性

3．4．2 Mantel相关性检验

3．4．3环境变量和空间变量的前向选择

3．4．4环境过滤和扩散限制的相对重要性

3．4．5群落物种共存格局、显著物种对识别、资源生态位重叠

3．5讨论

3．5．1适度利用对群落特征及土壤属性的影响

3．5．2环境过滤与扩散限制的相对重要性

3．5．3生物间相互作用对群落物种组成的影响

3．6小结

第四章封育和适度利用状态下基于植物功能性状的群落构建机制

4．1引言

4．2研究方法

4．2．1实验设计

4．2．2植被土壤调查及采样

4．2．3植物功能性状采集及测定

4．2．4土壤理化性状测定

4．3数据分析

4．3．1植物功能性状及其分布格局分析

4．3．2植物群落物种及功能多样性指数计算

4．3．3植物群落物种及功能多样性与环境因子的关系

4．4结果

4．4．1植物群落功能性状分布格局

4．4．2植物群落功能性状变化

4．4．3土壤环境因子主成分分析

4．4．4植物单一性状功能多样性与环境因子关系

4．4．5植物叶片综合性状功能多样性

4．5讨论

4．5．1基于植物功能性状分布格局的群落构建过程

4．5．2植物功能性状的变化及其对环境因子响应

4．5．3植物功能多样性的变化及其与对环境因子响应

4．6小结

第五章重度利用状态下基于物种组成的群落构建机制

5．1引言

5．2研究方法

5．2．1实验设计

5．2．2样品采样及测定

5．3数据分析

5．3．1群落分类排序及多元回归树分析

5．3．2环境过滤和扩散限制的相对重要性分析

5．3．3零模型分析

5．4结果

5．4．1过渡区生境群落类型及物种空间分布

5．4．2 Mantel相关性检验

5．4．3短花针茅群落生境环境因子前向选择

5．4．4环境过滤和扩散限制的相对重要性

5．4．5群落物种共存格局、显著物种对、物种生态位重叠度

5．5讨论

5．5．1生境对群落物种组成及空间分布的影响

5．5．2环境过滤和扩散限制相对重要性

5．5．3生物间相互与环境过滤的相对重要性

5．6小结

第六章重度利用状态下基于功能性状和谱系结构的群落构建机制

6．1引言

6．2研究方法

6．2．1实验设计

6．2．2群落调查和土壤采样

6．2．3植物功能性状采集及测定

6．3数据分析

6．3．1植物群落功能性状及其分布格局

6．3．2植物功能性状系统发育信号检测及群落谱系发育结构

6．3．3植物群落物种及功能多样性

6．3．4群落物种及功能多样性与土壤因子的关系

6．4结果

6．4．1短花针茅斑块群落及生境土壤属性

6．4．2生境土壤水分含量及其空间特征

6．4．3植物功能性状分布格局

6．4．4植物功能性状系统发育信号检测及谱系结构

6．4．5植物群落平均功能性状

6．4．6植物功能多样性与土壤因子关系

6．5讨论

6．5．1基于功能和谱系的群落构建机制

6．5．2植物功能性状对环境因子的响应

6．6小结

7．1结论

7．2展望

参考文献

附录

攻读博士期间科研成果

致谢