基于改进的QUARTET方法的系统发生分析研究与实现

摘要

在现代分子进化研究中，根据现有生物基因或物种多样性来重建生物的进化史是一个非常重要的问题。系统发生是指生物形成或进化的历史。其主要的研究对象是进化关系，系统发生分析就是要推断或者评估这些进化关系。通过系统发生分析所推断出来的进化关系一般用分支图表(进化树)来描述。进化树描述的同一谱系的进化关系包括了分子进化、物种进化以及分子进化和物种进化的综合。 本文以介绍系统发生学原理为开篇，详细的讨论了系统发生学所涉及的重要主题。这些主题包含了进化模型选取，构造系统发生树，评估系统发生树。接续这些内容，本论文将重心放在改进后的Quartet方法介绍，此方法通过计算Quartet的序列进化模型，来改良Quartet方法中对Quartet选取的判断和组合。 进化模型一般包含有两个组成部分：系统分支模型和基因序列进化模型即核苷酸取代模型。系统分支模型主要是描述种系或者序列建立和缺失的过程，采用系统发生树来阐述系统发生关系；核苷酸取代模型描述的是基于序列点突变的统计模型。本文详细的描述了主要的进化模型，还进一步探讨了各种进化模型之间的关系。 在本文的后半部分详细介绍了系统发生分析中的Quartet族系方法。Quartet族系方法是基于观察quartet集合来描述系统的一种混合的分而治之的方法。它的主要过程是将问题分解为多个小的重叠集合，对这些小的独立集合进行解决，然后再最优化的合并独立集合，从而将问题解决。Quartet方法的第一步；Quartet inference集合推理过程(QI)：对于包含有n个序列对象的数据集s我们推导出所有的(n/4)个quartet拓扑。任何已知的经典系统发生方法都可以用来求解quartet拓扑结构；第二步：系统发生树推理过程(TI)：在这一阶段，QI中quartet的拓扑结构被重新调配，从而得到一个未知进化树T'的估值T，这里进化树T'模仿了S中序列真实的历史演变过程。 在对Quartet族系方法进行详细介绍后，本文将描述基于Quartet Puzzle的改良系统发生分析算法的实现，在Quartet集合推理过程与系统发生推理过程中针对序列数据进行进化模型判断，为Quartet判断与组合过程提供模型依据。

目录

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声明

引言

第一章系统发生学概述

1.1系统发生学的背景和意义

1.2系统发生分析过程及步骤

1.3系统发生分析的研究方法

1.3.1基于距离的构建方法

1.3.2基于离散特征的构建方法

1.3.3分而治之的Quartet方法

1.4系统发生分析方法的评价标准

第二章系统发生学之进化模型

2.1介绍

2.2物种分歧时间的估计

2.3马尔柯夫性质及马尔柯夫模型

2.3.1马尔柯夫性质

2.3.2马尔柯夫模型

2.4进化模型

2.4.1系统分支模型

2.4.2核苷酸取代模型

2.5进化模型关系

2.6核苷酸进化模型的选择

第三章构建系统发生树的分子数据和经典方法

3.1构建系统发生树的分子数据

3.1.1距离(相似度)

3.1.2获得距离数据的方法

3.1.3离散特征数据

3.2构建系统发生树的基础方法

3.2.1基于距离的构建方法

3.2.2基于离散特征的构建方法

3.2.3构造系统发生树时需要考虑的假设前提

3.3基于距离的系统发生树构建方法

3.3.1最小二乘法

3.3.2连锁聚类方法

3.3.3非加权分组平均法

3.3.4距离变换法

3.3.5邻近归并法

3.4基于特征的系统发生树构建方法

3.4.1最大简约法

3.4.2最大简约法的处理过程

3.4.3加权最大简约树方法计算过程

3.4.4最大似然法

3.5贝叶斯推断法

3.6经典系统发生方法的优缺点

第四章QUARTET方法改进与实现

4.1系统发生学的QUARTET方法介绍

4.2系统发生学的QUARTET方法步骤

4.3 QUARTET方法需要解决的问题

4.3.1最大Quartet一致性问题

4.3.2最小Quartet误差

4.4改进QUARTET方法

4.5系统分析

4.5.1系统静态结构模型

4.5.2系统功能模型

4.6试验结果

4.6.1系统试验说明与试验数据

4.6.2系统发生分析结果

第五章结论与展望

5.1结论

5.2展望

参考文献

致谢

在学期间的科研成果情况