生境异质性和扩散限制对亚热带和热带森林物种多样性维持的作用

摘要

物种多样性维持机制一直以来都是生态学研究的核心问题之一，然而也一直是争论不休的问题之一。争论来源于不同理论对物种多样性维持机制的不同解释，也归因于传统实验和检验方法无法分辨不同机制对实际物种多样性格局解释的差异。本研究以来自不同森林群落(浙江古田山24ha样地(GTS)、台湾福山24ha样地(FS)和巴拿马BCI50ha样地）的53万多株、500余种植物空间分布信息为基础，采用更加灵敏、准确和可靠的空间统计模拟等方法，系统比较了有关物种多样性维持机制，回答了什么是维持物种多样性的主要动力问题。同时通过理论创新，构建了不同过程对物种多样性维持贡献率的比较方法，检验结果回答了不同主要过程对物种多样性维持的重要性问题。
　　 本研究首先系统检验了古田山24ha常绿阔叶林样地内的物种多样性和种群空间格局。发现这些格局内都存在着强烈的空间自相关，这意味着简单采用经典统计学检验物种多样性维持机制的研究方法会存在较大偏差。另外这些检验还发现几乎所有种群在空间上都呈聚集分布，表明随机放置假说中的随机过程不可能是唯一主要物种多样性维持机制；其他能产生聚集格局的过程，如生境多样性假说中的生境异质性和和群落中性理论中的扩散限制等，都可能对物种多样性格局产生显著影响。
　　 为检验维持物种多样性的主要机制，本章节选择了巢式设计的空间过程模拟方法．该方法允许将多个不同过程纳入统一分析框架，意味着精确比较不同物种多样性维持机制作用的大小成为可能。具体来说，主要检验了随机过程、扩散限制、生境异质性以及后两者的联合作用对物种多样性格局之一种面积关系(SAR)的效应．从最简单的随机过程出发，逐步加入其他上述过程：(1)用均质泊松过程来检验完全随机过程对SAR的效应；(2)用异质性泊松过程来检验单一生境异质性对SAR的效应；(3)用泊松聚集过程检验单一扩散限制对SAR效应；以及(4)用异质性聚集过程来检验生境异质性和扩散限制的联合效应．这些不同的模型可以通过模拟每个物种的空间分布来获得理论SAR以及置信区间，通过与实际SAR的比较来判断哪个或哪些过程能够很好的解释实际SAR。
　　 通过上述一系列不同的空间点格局模型，发现相比于生境异质性和扩散限制的单独作用，他们的联合作用显著改善了SAR解释程度，由此证明了生境异质性和扩散限制的联合作用才能较好解释实际古田山和BCI样地内SAR格局。先前环境异质性和扩散限制的重要性都只被单独的研究或提及，而本研究的结果强调了它们的在解释实际物种多样性格局中的联合作用。并且，本研究是第一次强有力地阐明了它们的联合作用的重要性。
　　 最后，本研究还分别检验了生境异质性和扩散限制对群落构建的相对重要性。为了克服以前研究中的问题，在最新空间统计学模型基础上提出新的分析框架，来模拟检验两个过程的重要性。结果显示，BCI和福山样地内所有物种都受生境异质性或扩散限制的显著影响，绝大部分物种受两个过程同时显著影响。但该两类过程作用强度不同；在群落水平，扩散限制和生境异质性对种群空间格局作用强度比值为7:3，扩散限制相对更强。同时不同物种受两类过程作用强度不一，呈现梯度分布；有70％左右物种受扩散限制影响更为强烈。