两种入侵烟粉虱之间的竞争取代及其行为机制

摘要

烟粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)属半翅目、粉虱科,其种群遍布全球热带、亚热带及相邻温带地区.近二十多年来,所谓的“B型烟粉虱”和“Q型烟粉虱”在世界范围的广泛入侵并取代了多个入侵地的土著烟粉虱,对许多国家和地区的农业生产造成了严重危害和损失,使得烟粉虱成为全球密切关注的重要害虫。根据最新的系统发育分析,烟粉虱是一个包含至少24个隐种的复合种,其中“B型烟粉虱”和“Q型烟粉虱”分别属于“Middle-East-Asia-Minor1”(以下简称MEAM1)和“Mediterranean”(以下简称MED)隐种.尽管现有的分子系统发育分析从遗传结构水平对不同地理种群之间的差异进行了较全面的分析,但该分析所推测的隐种组成尚需更多的生物学证据来支持,因此仍需开展多个隐种之间的杂交试验。此前已有一些关于MEAM1隐种和MED隐种之间生殖隔离程度的研究,但这些报道中大部分都只提及了结论而没有涉及具体的试验方法和试验数据,并且缺少对F1代杂合子及其可育性的检测。与此同时,英国、西班牙、美国、以色列等地区的研究人员通过室内试验发现,MEAM1隐种和MED隐种之间会发生竞争取代,并且这种取代结果根据喷施农药与否而不同。浙江省近年的田间调查数据也显示,在一些这两个入侵隐种共同发生的地区,其种群常常呈现出此消彼长的动态变化。但关于这两个入侵隐种之间竞争取代的机制尚缺乏深入了解。
　　 因此,为了进一步完善烟粉虱复合种的分类,为其系统发育分析提供更多的试验数据,同时为了揭示两个外来隐种入侵扩张和竞争取代的机制,本研究分三个方面分别探讨了浙江省境内入侵的MEAMl隐种和MED隐种之间的生殖隔离程度、竞争取代以及交配行为互作。
　　 (1)MEAM1隐种和MED隐种之间的生殖隔离程度
　　 个体水平和群体水平的杂交试验表明,即使是在实验室适宜条件下,MEAM1隐种和MED隐种的杂交组合中只有极少数重复能产生雌性F1代个体,并且相比于对照组高达58～68％后代雌性比例,杂交组合的后代平均雌性比例只有0～2％。经检测这些F1代雌性个体都是不育的.同时,录像观察显示,在虫口密度较低的情况下,羽化后的3天内MEAMl隐种和MED隐种之间没有交配行为的发生,即使在虫口密度相对较高的情况下,羽化后的5天内也只偶尔交配一两次。因此,这两个隐种之间存在着完全的生殖隔离,并且这种隔离主要来源于强烈的交配前生殖隔离,极少数个体也存在着交配后生殖隔离。
　　 (2)MEAM1隐种和MED隐种在无农药喷施情况下的竟争取代
　　 在不喷施农药的情况下,当MEAMl隐种和MED隐种以1:1的起始比例开始在棉花上竞争,经过5代之后MEAM1隐种完全取代了MED隐种。同时在取代过程中,混合种群中MEAM1隐种数量快速增长,其雌性比例迅速上升,经过一代之后就已达到71.4％,此后一直稳定地维持在67～71％的较高水平;而MED隐种在混合种群中的比例逐渐减少,直至最后被完全取,在此过程中其雌性比例逐渐降低,在第1～2代维持在58～60％,从第3代开始下降,到第4代结束时已降至40％以下。
　　 (3)MEAM1隐种和MED隐种之间的交配行为互作
　　 详细的交配行为观察表明,当两个隐种共存时,MEAM1隐种雄虫的求偶和求偶干扰能力较强,能够更加频繁有效地对同隐种或不同隐种的雌虫求偶;而MED隐种雄虫对MEAM1隐种雄虫求偶的干扰能力较弱。因此,在MEAM1隐种雄虫存在的情况下,MED隐种雌雄虫之间的求偶受到MEAM1隐种雄虫的干扰,这导致了MED隐种雌雄虫之间的交配次数有所下降;相反,MED隐种雄虫的存在并不影响MEAM1隐种雌雄虫之间的交配次数。因此,作为这种非对称交配互作的结果,交配次数的不对称变化导致了竞争取代中MEAM1隐种后代性比的上升,MED隐种后代性比的下降。这表明非对称交配互作可能是这两个入侵隐种之间竞争取代的一个重要行为机制。

目录

文摘

英文文摘

致谢

1 文献综述及研究目的

1.1 生物入侵影响生态安全

1.2 烟粉虱概述及分布危害

1.3 烟粉虱系统分类学

1.4 烟粉虱的入侵历史和现状

1.4.1 烟粉虱MEAM1隐种的入侵历史和现状

1.4.2 烟粉虱MED隐种的入侵历史和现状

1.5 烟粉虱的种间竞争与地理扩张机制

1.5.1 入侵隐种与土著隐种之间的非对称交配互作

1.5.2 入侵隐种与双生病毒之间的互惠共生

1.5.3 抗药性

1.6 本研究的目的与主要内容

1.6.1 本研究的目的

1.6.2 本研究的主要内容

2 基本材料和方法

2.1 供试植物和昆虫

2.1.1 供试植物

2.1.2 供试昆虫

2.2 生态学研究相关的主要仪器和设备

2.2.1 养虫笼

2.2.2 吸虫器

2.2.3 小型夹叶笼

2.2.4 人工气候室

2.2.5 温度、湿度、光照控制和记录设备

2.2.6 形态观察、行为观察和记录以及图像分析设备

2.3 生化及分子生物学研究相关的主要试验仪器和化学试剂

2.3.1 主要试验仪器

2.3.2 主要化学试剂

2.4 烟粉虱隐种鉴定

2.4.1 烟粉虱总DNA提取方法

2.4.2 RAPD-PCR方法

2.4.3 线粒体CO1基因序列测序方法

2.5 试验数据统计分析

3 MEAM1隐种和MED隐种之间的生殖隔离程度

3.1 材料与方法

3.1.1 供试植物与供试昆虫

3.1.2 未交配初羽化成虫的获取

3.1.3 烟粉虱MEAM1隐种与MED隐种在个体水平上的杂交

3.1.4 烟粉虱MEAM1隐种与MED隐种在群体水平上的杂交

3.1.5 烟粉虱MEAM1隐种与MED隐种杂交F1代杂合子可育性检测

3.1.6 烟粉虱MEAM1隐种与MED隐种能否交配的录像观察

3.1.7 数据分析

3.2 结果与分析

3.2.1 烟粉虱MEAM1隐种与MED隐种的杂交试验结果

3.2.2 烟粉虱MEAM1隐种与MED隐种的交配行为观察结果

3.3 讨论

4 MEAM1隐种和MED隐种在棉花上的竞争取代

4.1 材料与方法

4.1.1 供试植物与供试昆虫

4.1.2 初羽化成虫的获取

4.1.3 供试药剂

4.1.4 MEAM1隐种和MED隐种烟粉虱成虫对吡虫啉的敏感性测定

4.1.5 竞争取代试验设计

4.1.6 种群维持和种群密度控制

4.1.7 数据分析

4.2 结果与分析

4.2.1 不喷施农药条件下的种群数量变化趋势

4.2.2 不喷施农药条件下的两隐种比例变化趋势及性比变化趋势

4.3 讨论

5 MEAM1隐种和MED隐种之间的交配行为互作

5.1 材料与方法

5.1.1 供试植物与供试昆虫

5.1.2 初羽化成虫的获取

5.1.3 烟粉虱MEAMl隐种与MED隐种的交配行为互作观察

5.1.4 数据分析

5.2 结果与分析

5.2.1 雄虫的体长

5.2.2 MEAM1隐种受同隐种或不同隐种雄虫的影响

5.2.3 MED隐种受同隐种或不同隐种雄虫的影响

5.2.4 交配前求偶时间

5.2.5 交配持续时间

5.3 讨论

6 总讨论

6.1 浙江省境内入侵的MEAM1隐种与MED隐种之间的生殖隔离程度

6.2 烟粉虱MEAMl隐种与MED隐种在棉花上的竞争取代

6.3 烟粉虱MEAM1隐种与MED隐种之间的交配行为互作

6.4 值得继续研究的问题

6.5 本研究的特色和创新之处

参考文献

作者简介、硕士期间发表的论文