城乡复合系统生物地球化学代谢的系统生态学分析

摘要

在全球日益城市化的今天，人类对生态系统的影响已经从修饰上升为主导。人类对生态系统的改变极大地改善了人类的福祉，但同时也产生一系列环境问题，威胁人类健康和生态系统的健康。目前，全球已有超过半数人口居住在城市中，预计这个比例在2050年之前将达到70％，城市地区生物地球化学代谢与人类福祉的关系也将变得更加密切。城市绿地是与人类日常生活关系最密切的系统。它既可为人类提供生态服务，但同时也存在负面影响，例如排放生物源挥发性有机化合物(BVOC)，可导致城市地区雾霾天气和臭氧污染。城市化地区与人类福祉关系密切的另一个组分是农业生产系统。作物种植和牲畜养殖在为人类提供食物的同时，也是大气氨和温室气体的主要排放源，既可导致区域性的大气雾霾，又能在全球水平影响气候变化。
　　城市建成区及其毗邻的野外构成的城乡复合系统(urban-rural complex)的生物地球化学过程同时受到社会经济因素和自然环境因素的双重控制。只有采用系统生态学方法才能揭示这个复杂代谢系统的特征。然而，现有系统生态学模型在应用于城市研究时存在不足:一方面，现有模型多数基于对自然系统的研究，在进行系统分析时缺乏对人类因素的整合;另一方面，现有生物地球化学循环研究主要基于单一元素的质量平衡模型，因而无法刻画不同元素循环间存在的相互耦合。上述两方面的不足制约了人们对城乡复合系统的代谢开展综合分析与调控。
　　本论文构建了系统生态学模型，该模型主要包含整合人类和自然因素的系统动力学子模型和可进行多元素协同分析的流平衡分析子模型。分别选择城市绿地和种植-养殖系统作为案例来进行系统生态学分析与调控。主要研究内容包括:在实验（城市植被调查和样品测定、排放速率测定等）的基础上，应用BVOC排放的系统动力学模型分析了杭州城市绿地BVOC排放的时空格局并探讨了人类和自然因素在决定BVOC排放中所扮演的角色;借鉴细胞代谢的系统生物学分析方法，对牛奶生产系统进行了碳、氢、氧、氮和磷五种元素的生物地球化学代谢网络重构，进而应用流平衡分析模型(FBA)对上海地区牛奶生产系统的代谢进行了多元素协同分析与优化。主要结论如下:
　　(1)2010年，杭州城市绿地的BVOC排放总量为0.47 Gg C（95％置信区间为0.31-0.67 Gg C）。其中异戊二烯、单萜和其他种类VOC(OVOC)分别贡献了71.5％、20.2％和8.3％。城市绿地单位土地面积的BVOC排放强度(3.1Mg C km-2yr-1)高于该地区的野外森林(2.7 Mg C km-2yr-1)。更大的平均树龄和更高的乔木密度使块状绿地排放强度（3.9 Mg C km-2yr-1）高于带状绿地(2.6 Mg Ckm-2yr-1)。与中国东部沿海的另外两个地区北京和香港作比较可发现，BVOC的排放强度呈现出随纬度降低而增加的规律。
　　(2)杭州主要树种中单株排放潜力最高的为垂柳(1.21 kg C tree-1yr-1)、枫香（0.80 kg C tree-1yr-1）、合欢（0.45 kg C tree-1yr-1）和悬铃木（0.35 kgC tree-1yr-1）。杭州本地种和外来种的BVOC排放潜力间没有显著差异，这更新了之前外来树种排放高于本地种的结论。原因可能是由于以往的结果是在温带地区得到的，本研究是位于亚热带的杭州，其引入的外来观赏树种同样起源于其他亚热带地区，分类学关系上较为接近。在绿地中，人类对景观植物的偏好造成树种构成相对单一（物种多样性低），加之各树种间的BVOC排放潜力差异巨大，使得仅香樟、悬铃木、垂柳和枫香四个树种就贡献了杭州城市绿地BVOC总排放的75％以上。
　　(3)模拟结果表明，杭州城市绿地BVOC排放具有明显的日变化。异戊二烯的排放主要发生在白天，峰值出现在午后14时;单萜和OVOC日夜均有排放，日变化相对较小。BVOC排放的季节差异明显，夏季的排放最大，占到全年总排放的67％，冬季排放最少，仅占不到全年的2％。人类因素对BVOC排放的日动态和季节动态的影响较小，其动态主要受长期（物候）和短期（温度、光照强度、CO2浓度）的自然环境因素的控制。
　　(4)在所有环境变化（全球变暖、热岛效应、PAR改变、CO2浓度升高）和人类管理情景下（绿地面积扩张、调节新栽和已有树木的树种比例、改变乔木密度），城市绿地总BVOC排放都表现出快速增长的趋势，从2010年0.47 Gg C增长到2050年的1.2-3.2 Gg C，增幅为155％-580％，远高于野外森林排放的增长速度。这意味着城市绿地已成为重要的VOC排放源，对区域空气质量的影响也将越来越大。与基线情景相比（只考虑树木生长），管理因素对未来BVOC排放的改变幅度(-32％-70％)大于环境因素（-12％-30％），表明人类因素在决定未来城市BVOC排放时扮演了更为重要的角色，也凸显出将人类因素纳入模型的重要性。管理策略对BVOC排放的影响具有时滞效应，不同策略下的BVOC排放在最开始几年可能差异很小，但随着时间的推移差异越来越大，这要求管理者在制定策略时要更具前瞻性。
　　(5)本论文提出用叶生物量/BVOC排放的比值作为衡量绿地生态系统服务价值高低的标准。模型分析的结果表明:通过积极应对环境变化并采用前瞻性的城市管理策略（即适度增加乔木密度、限制绿地面积的扩张以及优化已有树木和新栽种树木的树种组成）可以在未来(2050年)获得最高的生态系统服务价值（叶生物量/BVOC比值为39.9）;消极应对环境改变以及盲目的发展（城市绿地的无序扩张、不适宜的树种选择）将极大限制绿地所提供的生态服务价值(叶生物量/BVOC比值为20.8)。城市管理中应给予BVOC排放足够的重视，充分考虑城市绿地正负服务之间的权衡。
　　(6)通过生态系统代谢重构，整个牛奶生产系统的生物地球化学代谢可用191个代谢物参与的277个代谢方程式表达，例如将大豆籽粒加工的过程表达为100大豆籽粒-＞85豆饼+10豆油+5大豆加工损失。把代谢物和反应控制器作为节点，并根据节点的相互转化关系用边进行连接可进一步得到整个牛奶生产系统的代谢网络。代谢网络包含468个节点(191个代谢物和277个反应控制器)和1165条边。节点的平均度数为4.98。节点的度数分布符合幂律分布，因此这个网络与因特网、社会网络一样，也是无标度(scale-free)网络。牛奶生产系统代谢网络的直径为16，平均最短路径长度为5.8，具有“小世界”的特征。
　　(7)上海地区牛奶生产系统在满足人类营养需求的同时对环境健康和人类健康均造成了损害。根据重构代谢网络的流分布结合生命周期环境影响评估，2010年上海每生产1吨牛奶共向大气排放了629.5 kg的CO2、43.7 kg CH4、15.7 kgCO、4.1 kg NOx、1.8 kgN2O、1.0 kg NH3、3.3 kg PM和0.6 kg NMVOC;向水体排放了16.0 kg氮和2.0 kg的磷;同时消耗了47.6吨水、106.0 kg初级能源（以标准煤计）和0.7 kg的矿物磷（以P计）。将这些资源和环境影响货币化后，相当于造成了环境损害成本3500元ton-1 milk，其中对人类健康损害占45％，对生态系统健康的损害占52％，对资源的损害占3％。
　　(8)在牛奶生产系统中，对碳循环的优化和对氮、磷循环的优化之间均存在权衡关系，而氮循环的优化与磷循环的优化之间存在协同关系。当以碳元素为优化目标时，与碳相关的环境影响下降了23.2％，然而此时，与氮循环和磷循环相关的环境影响却恶化了，氮和磷的环境损害成本分别增加了12.3％和13.9％;当以氮元素为优化目标时，氮相关的环境影响下降了25.8％，与此同时与磷循环相关的环境影响同步改善了18.2％，与碳循环相关的环境影响却恶化了，其环境成本增加了19.2％。碳、氮元素的优化之间存在权衡的原因是很多减少氮素向水体和大气排放的措施（例如农田施用缓释、控释氮肥，提高粪便处理率等）都要消耗大量的化石能源，而化石燃料的使用增加了CO2、 CO、VOC等碳相关气体的排放。而减少氮向水体排放的措施同时也可以减少磷向水体的排放，这造成了N、P之间的协同。
　　(9)对任意两个环境排放或资源消耗类别进行两两相关分析得到的78对环境影响中，33对显著相关(p＜0.05)。其中，权衡强度最大的为磷向水体的排放和VOC排放、氮向水体的排放和VOC排放，权衡强度均为-0.81(线性回归的R值);CO2排放和VOC排放具有最强的协同，协同系数为0.97。
　　(10)通过系统生态学可实现多元素协同分析与优化，在很大程上减弱权衡，利用协同，实现更为综合的管理和优化。当综合考虑各项环境影响并以减少系统总的环境损害成本作为优化目标时，牛奶生产系统的总环境成本比基线情景(2012年上海生产实践)下降了22.4％，各项环境影响均得到了不同程度的改善。而以单元素作为优化目标时，环境成本仅下降了3.7％-17.4％，远不及多元素协同优化的效果。在实际管理中，决策者可根据需要选取要优化的项目并设置权重实现综合的优化，这是无法通过对单一元素进行分别优化而实现的。

目录

声明

致谢

摘要

表目录

图目录

术语表

缩略词表

1 绪论

1．1 人类对生态系统的影响从修饰到主导

1．2 人类活动对生物地球化学代谢格局的影响

1．2．1 氮循环

1．2．2 碳循环

1．2．3 磷循环

1．2．4 水循环

1．2．5 生物地球化学代谢格局改变带来的环境和健康影响

1．3 城市——全球生物地球化学代谢的热点

1．3．1 一个与野外不同的生物地球化学循环

1．3．2 人类因素和自然因素的双重控制

1．3．3 相互耦合的多元素生物地球化学循环

1．4 城乡复合系统

1．4．1 城乡复合系统的形成——破缺和耦合

1．4．2 城乡复合系统的功能组分

1．4．3 生物地球化学代谢与细胞生化代谢的相似性

1．4．4 城市绿地的BVOC排放——生态质的负服务

1．4．5 畜牧生产系统——生态器与生态质的互动

1．5 城乡复合系统的系统生态学分析与调控

1．5．1 现有系统生态学研究方法的不足

1．5．2 系统生物学方法对系统生态学具有借鉴意义

1．5．3 化学计量学可作为打通生态系统代谢和细胞代谢的工具

1．6 本研究的科学问题、目的和意义

2 研究方法

2．1 方法论

2．1．1 城乡复合系统的物理边界

2．1．2 城乡复合系统的功能群和子系统划分

2．1．3 城乡复合系统生物地球化学代谢的域本体构建

2．1．4 城市绿地BVOC排放的计算

2．1．5 生态系统生物地球化学代谢重构

2．2 研究方法

2．2．1 城市绿地调查和取样测定

2．2．2 BVOC基准排放速率测定

2．2．3 BVOC排放速率的校正

2．2．4 质量平衡法

2．2．5 生命周期评估

2．2．6 情景分析法

2．2．7 流平衡分析

3 城市绿地BVOC排放时空动态的实验研究

3．1 研究区域概况

3．2 城市绿地群落结构特征

3．2．1 树种组成

3．2．2 胸径、株高分布

3．2．3 比叶面积和叶面积指数

3．3 BVOC基准排放速率的分配

3．4 城市绿地BVOC排放的总量和强度

3．4．1 主要绿地类型的BVOC排放

3．4．2 与野外森林BVOC排放的比较

3．5 主要树种的BVOC排放

3．5．1 单株BVOC排放潜力

3．5．2 单位叶生物量排放潜力

3．5．3 本地种和外来种BVOC排放的比较

3．5．4 各树种对总BVOC排放的贡献

3．6 BVOC排放的时间动态

3．6．1 BVOC排放的日动态

3．6．2 BVOC排放的月动态和季节动态

3．7 BVOC排放的空间格局

3．7．1 城市BVOC排赦的空间格局

3．7．2 BVOC排放在城乡梯度上的分布

3．7．3 BVOC排放在纬度梯度上的格局

3．8 不确定性分析

3．9 本章小结

4 城市绿地BVOC排放的系统动力学分析与调控

4．1 城市绿地BVOC排放的驱动-响应-反馈概念框榘

4．2 系统动力学模型杓建

4．2．1 模型基本结构

4．2．2 模型的图形化构建

4．2．3 模型数据来源

4．3 1980-2010年城市绿地BVOC排放的历史动态

4．4 情景设定

4．4．1 单因素情景的设定

4．4．2 多因素情景的设定

4．5 环境变化和人类管理对未来BVOC排放的影响

4．5．1 环境因素变化

4．5．2 管理策略变化

4．5．3 单因素情景下BVOC排放总量的变化趋势

4．5．4 单日素情景下BVOC种类组成的变化

4．5．5 环境变化和人类管理因素的综合影响

4．6 城市管理策略和环境因素改变在BVOC排放中的角色

4．7 BVOC排放和生态系统服务间的权衡

4．8 与其他BVOC预测研究的比较

4．9 基于BVOC排放的系统动力学特征得到的启示

4．10 蒙特卡罗模拟和不确定性的量化

4．10．1 蒙特卡罗模拟

4．10．2 其他不确定性来源

4．11 本章小结

5 牛奶生产系统的生地化代谢网络重构

5．1 系统边界和分室划分

5．2 不同子系统与外部的物质交换

5．2．1 饲料田子系统

5．2．2 饲料加工子系统

5．2．3 奶牛场子系统

5．2．4 垃圾填埋子系统

5．3 牛奶生产系统代谢中“代谢物”的定义

5．3．1 “代谢物”的粒度

5．3．2 域本体中系统组分信息的提取

5．3．3 “代谢物”的“相对分子质量”

5．3．4 “代谢物”分子式的计算

5．4 “代谢反应”的定义

5．5 代谢重构草稿的组装

5．6 代谢重构草稿的修正

5．6．1 添加代谢物的位置信息

5．6．2 代谢反应的配平

5．6．3 添加特殊反应

5．7 化学计量矩阵

5．8 畜牧生产系统的多元素代谢网络特征分析

5．8．1 度数分布

5．8．2 最短路径

5．8．3 中介中心性

5．8 多元素代谢网络中的分室

5．9 单元素代谢网络

5．9．1 碳元素代谢网络

5．9．2 氮元素代谢网络

5．9．3 磷元素代谢网络

5．10 本章小结

6 牛奶生产系统生物地球化学代谢的系统生态学调控

6．1 基于代谢重构的牛奶生产系统的生命周期评估框架

6．1．1 生命周期评估的范围

6．1．2 生命周期影响评估的框架的建立

6．2 将生命周期排放整合到代谢重构

6．2．1 排放清单的建立

6．2．2 LCA清单数据和重杓的融合

6．3 流平衡分析模型的建立

6．4 牛奶生产系统生物地球化学代谢网络的通量分布格局

6．5 牛奶生产系统环境影响的诊断

6．5．1 环境排放和资源消耗

6．5．2 环境损害成本

6．6 牛奶生产系统代谢的系统生态学优化

6．6．1 优化情景设定

6．6．2 单元素优化和多元素优化的比较

6．7 不同元素优化间的权衡与协同

6．8 不同环境影响优化间的权衡与协同强度

6．9 本章小结

7 结论与研究展望

7．1 创新点

7．2 主要结论

7．2．1 城市绿地生物源挥发性有机化合物的时空格局

7．2．2 人类因素和自然因素在决定未来BVOC排放中扮演的角色

7．2．3 生态系统生物地球化学代谢网络的基本特征

7．2．4 代谢网络重构基础上的多元素协同分析与优化

7．2．5 不同元素循环优化间的权衡与协同

7．3 未来展望

参考文献

博士期间发表研究成果