基于线粒体CoⅫ基因序列的赖草属植物系统发育分析

摘要

赖草属Leymus Hochst.是小麦族Triticeae(Poaceae)的一个重要的多年生属，全球大约有32个种和19个亚种，染色体倍性从四倍体(2n=4x=28)到十二倍体(2n=12x=84)不等。该属植物的大多数物种是草原和草甸的主要组成成分，许多种类是优良的牧草，具有较高的饲用价值。赖草属植物的众多优良性状，如穗大、粒多、耐盐碱、抗寒、耐旱、抗病虫等，是麦类作物和牧草遗传育种的重要基因资源。然而，关于该属植物的起源、系统地位、物种界限、种间（内）亲缘关系等问题仍然存在较大的分歧。本研究利用CoⅫ序列对赖草属及其近缘的新麦草属(Ns)、拟鹅观草属(St)、冰革属(P)、早麦革属(F)、Lophopyrum(Ee)和Thinnopyrum(Eb)植物共35个植物类群进行了系统发育重建，探讨赖草属的属内种间关系、属间系统关系、基因组供体来源及其物种形成的母本供体。主要结果如下：
　　 1、基于CoⅫ序列构建的NJ、MP、ML系统进化树存在分支梯度较少、自展支持率偏低、零支长分支较多等问题。推测可能的原因是质体基因组进化保守，质体DNA的系统分析使赖草属植物的系统关系变得模糊。与系统重建的分析方法相比，网状支系分析能更好地反映突变速率较低的线粒体基因单倍型间的基因谱系关系。
　　 2、基于CoⅫ序列的系统树和网状支系结构图均显示不同的新麦草属植物与不同的赖草属植物聚在一起，表明新麦草属植物为非单系起源，赖草属的不同类群在物种形成过程中可能涉及不同的新麦草属植物。
　　 3、网状支系分析表明赖草属与拟鹅观草属、冰草属及早麦草属植物的亲缘关系较近，Xm基因组可能起源于冰草属和旱麦草属植物，支持Accl基因数据。
　　 4、CoⅫ基因数据表明曾被归为猬草属的L.duthiei和L.komarovii与赖草属植物具有密切的亲缘关系。网状支系分析进一步表明相同地理分布的赖草属植物间的亲缘关系较近，支持北美赖草从中亚到东北亚再迁徙到北美这一演变过程的推测。
　　 5、L.shanxiensis、L.secalinus、L.ramosus、L.ovatus、L.flexus、L.pendulus和L.qinghaicus等物种的形成可能以新麦草属植物为母本。L.angustus、L.leptostachys、L.yiwuensi、L.duthiei、L.pseudoracemosus、L.chinensis、L.alaicus和L.racemosus等物种的形成可能以Xm基因组供体为母本。

目录

文摘

英文文摘

1 文献综述

1.1 赖草属植物的分类学地位

1.1.1 分类历史

1.1.2 形态特征

1.1.3 地理分布

1.1.4 生物学和农艺特性

1.2 赖草属系统分类与进化研究进展

1.2.1 形态学研究

1.2.2 核型研究

1.2.3 基因组组成研究

1.2.4 分子系统学研究

1.3 赖草属系统与进化研究中存在的问题

1.3.1 属的系统地位和属间关系

1.3.2 种间系统关系

1.3.3 Ns基因组来源与变异

1.3.4 Xm基因组来源

1.3.5 母本来源

1.4 研究方法

1.4.1 植物线粒体基因组

1.4.2 线粒体CoⅫ基因的结构及功能

1.4.3 线粒体CoⅫ基因在系统发育研究中的应用

1.5 本研究的目的和意义

2 材料和方法

2.1 材料

2.2 实验方法

2.2.1 总DNA提取

2.2.2 PCR扩增

2.2.3 PCR扩增产物的回收及纯化

2.2.4 目的片段的克隆与检测

2.2.5 序列测定

2.3 数据分析方法

2.3.1 序列分析

2.3.2 系统发育分析

2.3.3 网状支系分析

3 结果与分析

3.1 序列分析

3.2 系统发育分析

3.2.1 邻接法(NJ)分析

3.2.2 最大简约法(MP)分析

3.2.3 最大似然法(ML)分析

3.3 网状支系分析

4 讨论

4.1 系统分析方法比较

4.2 赖草属植物与新麦草属植物的系统关系

4.3 赖草属与Thinopyrum、Lophopyrum、冰草属、旱麦草属及拟鹅观草属的系统关系

4.4 赖草属植物的种间系统关系

4.5 赖草属植物基因组母本供体

参考文献

致谢