川西高山森林林窗位置对两种灌木凋落叶分解的影响

摘要

灌木是森林生态系统的基本组成部分，其凋落物分解在森林生态系统地力维持、碳吸存和养分循环等方面的作用将随着林窗形成而发生变化。同时，林窗对光照和降水的再分配可能改变不同关键时期林窗内外的分解环境和分解者微生物群落，从而改变林窗内外灌木凋落物分解过程。但迄今为止，有关灌木凋落物分解及其随林窗位置的变化特征尚未受到关注。因此，本研究以受季节性雪被影响明显的川西高山天然冷杉林(Abies faxoniana)生态系统为研究对象，通过2年的凋落叶分解袋实验，研究了林窗中心到林下的华西箭竹(Fargeisia nitida)和康定柳(Salix paraplesia)凋落叶在5个关键时期（冻结初期、冻结期、融化期、生长季节初期和生长季节后期）的质量损失、养分释放以及木质素、纤维素和酚类物质降解及相关的微生物群落结构动态，以期为高山森林生态系统管理提供理论依据。主要结果如下:
　　(1)两年分解过程中，两种灌木凋落叶的质量损失率在林窗中心位置表现较大。通过Olson模型指数回归模拟，相比之下，林窗中心位置华西箭竹凋落叶的50％分解时间和95％分解时间分别缩短了0.44和1.89年，康定柳凋落叶的50％分解时间和95％分解时间分别缩短了0.11和0.49年。
　　(2)经过两年的分解，在两年的冻结初期、冻结期、融化期和生长季节后期，两种凋落叶的碳氮磷释放率以及木质素、纤维素和总酚降解率均表现出从林窗中心到林下依次降低的趋势，而在两年的生长季节初期，两种凋落叶的碳氮磷释放率以及木质素、纤维素和总酚降解率均表现出从林窗中心到林下依次增加的趋势（尽管从林窗中心到林下位置两种凋落叶的氮和磷元素在第一年生长季节初期和第二年融化期均表现出富集过程，但两种凋落叶的氮和磷元素在第一年生长季节初期的富集率有从林窗中心到林下逐渐增加的趋势，而两种凋落叶的氮和磷元素在第二年融化期的富集率有从林窗中心到林下依次降低的趋势）。两种凋落叶第一年冬季的碳氮磷释放率、纤维素降解率以及总酚的降解率均占整个两年释放率（降解率）的重要比例，而华西箭竹凋落叶和康定柳凋落叶的木质素降解则分别主要体现在第一年和第二年分解时期。
　　(3)随着分解时间的进行，各林窗位置两种凋落叶的C∶N、C∶P、Lignin/N和Lignin/P逐渐降低，N∶P、Lignin/Cellulose和Lignin/Phenol逐渐升高。相较于林窗不同位置，两种凋落叶的C∶N、Lignin/N和Lignin/Cellulose表现出从林窗中心到林下依次升高的趋势，C∶P、N∶P、Lignin/P和Lignin/Phenol表现出从林窗中心到林下依次降低的趋势。
　　(4)在两年的冻结初期、冻结期、融化期和生长季节后期，两种凋落叶的MBC、MBN、MBP、真菌数量和细菌数量有从林窗中心到林下依次降低的趋势，而在两年的生长季节初期，两种凋落叶的MBC、MBN、MBP、真菌数量和细菌数量有从林窗中心到林下依次升高的趋势，且MBC、真菌数量和细菌数量在两年各时期的这种趋势更为显著。MBC/MBN、MBC/MBP、MBN/MBP和Fungus/Bacteria在两年的大部分时期均有从林窗中心到林下依次降低的趋势。在两年的冻结初期、冻结期、融化期和生长季节后期，两种凋落叶土壤真菌和土壤细菌的丰富度指数（S）以及香农-维纳指数（H）有从林窗中心到林下逐渐减小的趋势，两种凋落叶土壤真菌和土壤细菌的辛普森指数（D）有从林窗中心到林下逐渐增大的趋势;在两年的生长季节初期，两种凋落叶土壤真菌和土壤细菌的丰富度指数（S）以及香农-维纳指数（H）有从林窗中心到林下逐渐增大的趋势，两种凋落叶土壤真菌和土壤细菌的辛普森指数（D）有从林窗中心到林下逐渐减小的趋势。
　　(5)两年各分解时期不同林窗位置总共检测到了14类真菌:子囊菌纲(Ascomycetes)、座囊菌纲(Dothideomycetes)、锤舌菌纲(Leotiomycetes)、伞菌纲(Agaricomycetes)、酵母菌纲(Saccharomycetes)、散囊菌纲(Eurotiomyceres)、粪壳菌纲(Sordariomycetes)、盘菌纲(Pezizmycetes)、丝孢纲(Hyphpmycetes)、银耳纲(Tremellomycetes)、昆虫纲(Insecta)、卵菌纲(Oomycetes)、蜷丝球虫纲(Filasterea)和中粘菌门(Mesomycetozoea)，其中子囊菌纲、座囊菌纲、锤舌菌纲和伞菌纲这四大类群占各时期不同林窗位置两种凋落叶土壤真菌群落的主体。共检测到了10类细菌:拟杆菌纲(Bacteroidetes)、黄杆菌纲(Flavobacterial)、鞘脂杆菌纲(Sphingobacteria)、α变形菌纲(Alphaproteobacteria)、β变形菌纲(Betaproteobacteria)、ε变形菌纲(Epsilonproteobacteria)、γ变形菌纲(Gammaproteobacteria)、放线菌纲(Actinobacteria)、梭杆菌纲(Fusobacteria)和未培养细菌克隆(Unknown)，其中拟杆菌纲、黄杆菌纲、鞘脂杆菌纲和α变形菌纲这四大类群占各时期不同林窗位置两种凋落叶土壤细菌群落的主体。
　　(6)两种凋落叶两年冬季冻结期的质量损失率、碳释放率、氮释放率、磷释放率、木质素降解率和纤维素降解率以及第一年冬季冻结期的总酚降解率与平均温度、雪被厚度、微生物生物量碳、真菌数量和细菌数量具有显著正相关关系;两种凋落叶两年生长季节初期的碳释放率和纤维素降解率、第一年生长季节初期的总酚降解率、第二年生长季节初期的氮释放率和磷释放率以及康定柳凋落叶第二年生长季节初期的质量损失率均与平均温度呈显著负相关关系。其余各时期的凋落叶质量损失率、养分释放率以及木质素、纤维素和总酚降解率与所调查的微环境因子和凋落叶基质质量变化部分存在显著甚至极显著的相关关系。
　　可见，高山森林林窗对光照和降水的再分配改变了不同位置的分解环境，从而影响到相关的微生物群落结构，促进了凋落叶冬季及全年的质量损失、碳氮磷释放以及木质素、纤维素和酚类物质的降解。这意味着林窗更新消失将抑制凋落叶的分解过程。因此，进一步理解灌木在森林生态系统物质循环与能量转换中的作用及其随林窗更新的变化特征，不仅可以深入理解森林生态系统的物质循环与能量流动，而且能够为森林生态系统可持续经营与管理提供重要的科学依据。然而，本研究只涉及到高山森林林窗位置对两种灌木凋落物分解及其微生物群落变化的影响，有关林窗更新与林下植物生长发育、凋落物产量以及凋落物分解与土壤有机碳吸存等的生态联系亟待深入研究。

目录

论文说明

声明

摘要

1．绪论

2．国内外研究进展

2．1 灌木凋落物分解的作用和地位

2．2 不同林窗下凋落物分解过程

2．3 林窗位置对凋落物分解的影响

2．3．1 林窗位置对微环境的影响

2．3．2 林窗位置对分解者群落的影响

2．3．3 林窗位置对凋落物质量变化的影响

3．研究的目的和意义

4．研究方案

4．1 研究目标

4．2 研究内容

4．3 研究技术路线

4．4 研究区域概况

4．5 研究方法

4．5．1 实验设计

4．5．2 样品分析与计算

4．5．3 计算与统计分析

5．研究结果

5．1 林窗位置对微环境的影响

5．1．1 冬季雪被覆盖厚度

5．1．2 平均温度和冻融循环次数

5．2 林窗位置对凋落叶失重率的影响

5．2．1 凋落叶残留质量

5．2．2 凋落叶质量损失率

5．2．3 凋落叶质量损失速率

5．3 林窗位置对凋落叶元素释放(降解)的影响

5．3．1 林窗位置对凋落叶碳释放的影响

5．3．2 林窗位置对凋落叶氮释放的影响

5．3．3 林窗位置对凋落叶磷释放的影响

5．3．4 林窗位置对凋落叶木质素降解的影响

5．3．5 林窗位置对凋落叶纤维素降解的影响

5．3．6 林窗位置对凋落叶总酚降解的影响

5．4 林窗位置对凋落叶质量变化的影响

5．4．1 凋落叶碳氮比(C／N)

5．4．2 凋落叶碳磷比(C／P)

5．4．3 凋落叶氮磷比(N／P)

5．4．4 凋落叶木质素比氮(Lignin／N)

5．4．5 凋落叶木质素比磷(Lignin／P)

5．4．6 凋落叶木质素比纤维素(Lignin／Cellulose)

5．4．7 凋落叶木质素比总酚(Lignin／Phenol)

5．5 林窗位置对凋落叶微生物生物量的影响

5．5．1 凋落叶微生物生物量碳(MBC)

5．5．2 凋落叶微生物生物量氮(MBN)

5．5．3 凋落叶微生物生物量磷(MBP)

5．5．4 凋落叶微生物生物量碳氮比(MBC／MBN)

5．5．5 凋落叶微生物生物量碳磷比(MBC／MBP)

5．5．6 凋落叶微生物生物量氮磷比(MBN／MBP)

5．6 林窗位置对凋落叶微生物数量及群落结构的影响

5．6．1 凋落叶真菌数量特征及群落动态

5．6．2 凋落叶细菌数量特征及群落动态

5．6．3 凋落叶真菌数量与细菌数量比

5．7 相关性分析

5．7．1 各时期凋落叶质量损失率与环境因子和基质质量的相关关系

5．7．2 各时期凋落叶碳释放率与环境因子和基质质量的相关关系

5．7．3 各时期凋落叶氮释放率与环境因子和基质质量的相关关系

5．7．4 各时期凋落叶磷释放率与环境因子和基质质量的相关关系

5．7．5 各时期凋落叶木质素降解率与环境因子和基质质量的相关关系

5．7．6 各时期凋落叶纤维素降解率与环境因子和基质质量的相关关系

5．7．7 各时期凋落叶总酚降解率与环境因子和基质质量的相关关系

6．讨论

6．1 林窗位置对凋落叶分解环境的影响

6．2 林窗位置对凋落叶质量损失及元素释放(降解)的影响

6．2．1 林窗中心到林下凋落叶冬季损失过程

6．2．2 林窗中心到林下凋落叶生长季节损失过程

6．2．3 季节性作用对凋落叶质量损失及元素释放(降解)的影响

6．3 林窗位置对凋落叶质量变化的影响

6．4 林窗位置对凋落叶微生物群落结构的动态影响

7．结论

8．展望

参考文献

致谢

附录

攻读学位期间发表的学术论文