中国蓑藓属植物Macromitrium分类学和地理分布研究

摘要

蓑藓属(Macromitrium Bridel)是一个泛热带旱生性的树生类群，属于木灵藓科(Orthotrichaceae，Bryopsida)。该属显著的特点是配子体匍匐状，孢子体侧生于分枝顶端；叶片扭曲皱折或卷曲于枝上，大部分枝叶的叶片细胞隆起，具有疣或桩状疣。蒴帽较大，钟形，光滑或有毛；孢蒴卵形或圆柱状，大部分具有蒴齿，蒴齿残缺，形成短的基膜。中国蓑藓属植物记载的种类多，但是分类学问题严重。作者借阅了国内外中国蓑藓属植物相关标本500余号，其中模式标本60余号，首次对该属的中国类群进行分类学修订，并进行鉴别中国蓑藓属植物的DNA条形码筛选研究，基于地理信息系统、MaxEnt软件探讨了中国蓑藓属植物的地理分布特点，并与木灵藓属植物进行了比较。主要结论如下：
　　 1.Macromitrium blumei Nees ex Schwagr.，M cuspidatum Hampe.，M turgidumDixon和Macromitrium gracile(Hook.)Schwagr.是中国蓑藓属植物4种新记录种；Macromitrium taiwanense Nog.是中国大陆新记录种；
　　 2.Macromitrium courtoisii Broth.& Par.，M.melanostomum Par.&Broth.，M。subincurvum Card.&Thér.，M.cylindrothecium Nog.和M.chungkingense P.C.Chen是M.tosae Besch.的新异名；异枝蓑藓(M.heterodictyon Dixon.)是无锡蓑藓(M.ousienseBroth.& Par.)的新异名；Macromitrium giraldii var.acrophylloides C.Muell.，M.handeliiBroth.是M.cavaleriei Card.&Thér.的新异名；Macromitrium japonicum var.makinoi(Brotherus)Noguhi归并于原种Macromitrium japonicum Dozy& Molk.中。Macromitrium cancellatum Y.X.Xiong可能是M.cavaleriei Card.&Thér.的异名，但是没有检查其模式标本，因此，作存疑处理。
　　 3.恢复橡树蓑藓(Macromitrium quercicola Broth.)种的地位，变种M.quercicolavar.angustifolium Broth.归并于原种中。
　　 4.贵州蓑藓Macromitrium fortunatii var.nigrescens Tix.原始文献记录于越南北部，应该从中国蓑藓属植物区系中排除。
　　 5.Macromitrium foxworthyi Broth.和M.sulcatum(Hook.)Brid.没有查检到相应标本，无法肯定在中国的分布。共确认中国境内有以下32种蓑藓属植物：
　　 Macromitrium angustifolium Dozy& Molk.、M.blumei Nees ex Schwagr.、M。cavaleriei Cardot&Thér.、M.clastophyllum Cardot、M.comatum Mitt.、M.cuspidatumHampe、M.fasciculare Mitt.、M.ferriei Cardot& Thér.、M.formosae Cardot、M。fortunatii Cardot&Thér.、M.gracile(Hook.)Schwagr.、M.gymnostomum Sull.&Lesq.、M.hainanese S.L.Guo&S.He、M.holomitrioides Nog.、M.incrustatifolium Robins.、M.involutifolium(Hook.&Grev.)Schwagr.、M.japonicum Dozy&Molk.、M。macrosporum Broth.、M.microstomum(Hook.&Grev.)Schwagr.、M.moorcroftii(Hook。& Grev.)Schwagr、M.nepalense(Hook.et Grev.)Schwagr.、M.ousiense Broth.&Paris、M.prolongatum Mitt.、M.quercicola Broth.、M.thacomitrioides Nog.、M.schmidii var。macroperichaetialium Guo&Cao、M.taiheizanense Nog.、M.taiwanense Nog.、M.tosaeBesch.、M.tuberculatum Dixon、M.turgidum Dixon和M.uraiense Nog.。
　　 6.以采自浙江、福建、云南、广西、四川等省的蓑藓属7个物种及其外类群直叶藓Macrocoma tenue subsp.Sullivantii(C.Muell.)Vitt.和南亚火藓Schlotheimiagrevilleana Mitt.的38份标本为对象，获得了它们的的叶绿体基因trnL、trnG、psbT和rps4序列，基于这些基因的不同组合构建了15棵贝叶斯系统发育树，荻得了相应的蓑藓属植物的物种识别率、种内和种间的遗传距离。发现基于以上4个叶绿体基因、任意3个叶绿体基因组合和trnL-rps4组合均能够较好识别本文中蓑藓属植物，均得到了100％的物种识别率。考虑到扩增和测序的成功率和得到的7种蓑藓属植物的系统发育关系，推荐trnL-trnG-psbT组合作为识别蓑藓属植物的DNA条形码。
　　 7.基于4个叶绿体基因的系统发育树，探讨了中华蓑藓(M.cavaleriei Cardot&Thér.(10个个体)、缺齿蓑藓(M.gymnostomum Sull.&Lesq.)(11个个体)和钝头蓑藓(M.japonicum Dozy&Molk.)(8个个体)的形态变异范围和鉴别特点。
　　 8.基于19个生物气候因子和植被覆盖率数据，以及中国境内蓑藓属(Macromitrium)131个、木灵藓属(Orthotrichum)66个分布记录，应用MaxEnt3.3.2和ArcGis9.3软件，预测了蓑藓属与木灵藓属植物(“属”水平上)在中国的潜在分布区域。根据综合生境适宜指标高低，蓑藓属植物在浙江(0.4598)、台湾(0.4582)、海南(0.3938)、福建(0.3313)、重庆(0.3148)、云南省(0.3095)、香港(0.2942)、湖北(0.2864)、湖南(0.2779)、贵州(0.2777)等有较高的生境适宜性，分布概率较高，而在西北部、华北和东北地区各省区的分布概率很低；木灵藓属植物在云南(0.4103)、北京(0.3437)、辽宁(0.3433)、吉林(0.3204)、贵州(0.3084)、山西(0.3049)、四川(0.2792)、河北(0.2722)等省区有较高的分布概率，而在海南、广东和广西等华南地区的分布概率较低。分析表明，随着年降雨量、最湿月份雨量、最冷季度雨量、最湿季节雨量的增加，蓑藓属分布概率呈上升趋势；对于木灵藓属，在年降雨量低的情况下，随着降雨量的上升，该属植物分布概率迅速上升，但是当年降雨量超过200mm时，随着降雨量上升，木灵藓属分布概率下降；最干月份雨量的变化对木灵藓属分布的影响与年降雨量的相似；当最热季节平均温度15-20℃时，木灵藓属的分布概率达到最高；木灵藓属分布概率也随着季节温差的加大而上升。建立了年平均降雨量和年平均温度影响蓑藓属和木灵藓属种数分布的数学模型，发现蓑藓属植物种数(Y)与年均降雨量(X1)的关系符合Y=-0.03685+0.00028*X1(r=0.5347，P<0.001，n=131)，与年均温度(X2)的关系符合Y=0.0831*e0.001*X2(r=0.5525，P<0.001，n=131)；木灵藓属植物种数(Y)与年降雨量(X1)的关系符合Y=1.0008279-0.118429*lnX1(r=0.4199，P<0.001，n=66)，与年均温度(X2)的关系符合Y-1/(0.1309*X2+3.4581)，(r=0.2524，P<0.01，n=66)。基于以上函数关系，应用地理信息系统(ArcGIS9.3)，直观地展示了年均温度和降雨量对我国蓑藓属与木灵藓属植物种数分布的影响特点，发现在华南、东南和中南地区，以及云南东南部、西藏东南部地区，蓑藓属植物有较多的种数分布，而青藏高原、新疆、内蒙古、黑龙江、吉林、甘肃、宁夏等地区的气候条件不适合蓑藓属植物分布。就木灵藓属植物而言，在我国西北、青藏高原、内蒙古、黑龙江等地区，木灵藓属植物有较多的种数分布，在我国的华南地区、东南和西南地区，木灵藓属植物的种数少。