紫萁孢子壁发育及绒毡层凋亡过程细胞学特征的研究

摘要

蕨类植物孢子发育是无性生殖研究的一个重要方面，在这个过程中孢子囊绒毡层对于孢子壁的形成起着十分关键的作用。同时，孢子壁的结构和发育以及绒毡层的结构特征也是蕨类植物系统演化研究的重要依据。
　　紫萁Osmunda japonica Thunb.是介于原始和进化之间的过渡类群。本文采用光学显微镜、扫描电子显微镜、透射电子显微镜、组织化学和荧光染色的方法，对紫萁孢子壁的结构、纹饰及其形成过程、绒毡层的发育、绒毡层凋亡的细胞学特征进行研究，探讨绒毡层凋亡与孢子壁发育的关系，有助于揭示蕨类植物孢子发育机制和绒毡层凋亡过程的演化规律。对蕨类植物生殖生物学和系统演化研究具有一定的科学意义。本文主要研究结果与结论如下:
　　(1)孢子形态结构:紫萁孢子为四面体型，近极面具有向外凸起的脊状三裂缝;近极面直径约为50μm;具有厚的发达的孢子外壁，由外壁内层和外壁外层两层构成，其中外壁外层又分为第一外壁外层、第二外壁外层两层。在孢子壁发育过程中，孢子表面依次出现疣状、棒状纹饰，纹饰顶端附着簇生的小刺，随后小刺与纹饰融合消失，最后成熟孢子表面密集分布着小球，纹饰轮廓由外壁形成。孢子表面具有周壁，周壁结构仅一层并且较薄，覆盖在外壁表面。
　　(2)孢子壁发育特征:紫萁孢子外壁内层在四分体早期就已经形成，其化学性质为多糖类物质。第一层外壁外层由多个片层、一些纤维状和颗粒状物质参与形成，也由多糖类物质构成。随后，包裹着脂类的孢粉素团块做为成壁物质形成第二层外壁外层。最后在外壁表面疏松堆积纤维状物质，形成周壁。第二层外壁外层与周壁都属于脂类复合物。整个外壁的形成是成壁物质沉积和凝集的过程。
　　(3)绒毡层凋亡特征及其功能:紫萁孢子囊具有两层绒毡层，外层为分泌型绒毡层，内层为原生质团绒毡层。在紫萁孢子外壁形成过程中，外层分泌绒毡层内细胞质首先降解，但细胞壁结构始终保持完整。内层绒毡层细胞壁水解融合形成原生质团，入侵到孢子囊腔中，包围四分孢子，参与孢子壁形成。紫萁绒毡层在降解过程中表现出典型的植物细胞凋亡的形态特征，包括:①细胞质的浓缩空泡化、质膜内陷;②细胞器的降解。线粒体、内质网、高尔基体的变化表现为逐渐空泡化，内含物水解;质体则表现为扭曲、变形、直至破碎。③细胞核中染色质浓缩凝集成无规则小块，随机散落在核内，核仁结构最后消失。随着凋亡过程的进行，原生质团绒毡层将囊壁转运而来的多糖类物质转变为不同形态的脂类成壁物质，分泌至囊腔。初期为纤维状、颗粒状孢粉素，后期为孢粉素团块，这些物质不断向孢子表面沉积，形成孢壁结构。
　　(4)紫萁孢子壁发育以及绒毡层凋亡特征的演化意义:紫萁孢子具三裂缝，四面体型;外壁较厚，第一层外壁外层由多个片层参与形成;周壁一层，不发达;由外壁构成孢子表面纹饰的轮廓等特征均为原始性状。紫萁孢子囊具有混合型绒毡层;孢子发育过程中，原生质团绒毡层完全融合，与孢子充分接触，保证了较高的营养吸收效率，在高等植物绒毡层类型中属于较进化的一种。紫萁绒毡层在凋亡过程中表现出细胞器降解、染色质浓缩等特征，与被子植物一致。综合孢子壁和绒毡层特征得出结论，紫萁在系统演化中处于原始和进化之间的位置。

目录

摘要

名词缩写表

第一章 前言

1．1 蕨类植物孢子囊发育的研究概况

1．1．1 蕨类植物孢子发育

1．1．2 蕨类植物绒毡层结构和功能

1．2 植物绒毡层结构、功能及凋亡特征的研究

1．2．1 绒毡层的结构

1．2．2 绒毡层的功能

1．2．3 绒毡层凋亡特征的研究

1．3 本研究的目的意义

第二章 材料和方法

2．1 实验材料

2．2 实验方法

2．2．1 光镜和透射电镜观察

2．2．2 扫描电镜观察

2．2．3 组织化学观察

2．2．4 荧光染色观察

第三章 结果

3．1 紫萁孢子表面纹饰的发育形态学研究

3．1．1 孢子表面光滑

3．1．2 孢子表面凹凸不平

3．1．3 孢子表面形成疣状纹饰

3．1．4 孢子表面形成棒状纹饰

3．1．5 孢子表面形成小刺

3．1．6 孢子表面形成小球

3．2 紫萁孢子壁发育及绒毡层凋亡的超微结构研究

3．2．1 孢子母细胞时期

3．2．2 孢子外壁内层形成

3．2．3 孢子外壁外层形成

3．2．4 孢子周壁形成

3．3 紫萁孢子壁发育及绒毡层凋亡的细胞化学研究

3．4 紫萁绒毡层细胞核凋亡的荧光染色研究

第四章 讨论

4．1 紫萁孢子壁的发育

4．1．1 孢子壁的结构

4．1．2 孢子表面纹饰

4．1．3 孢子壁的发育特征

4．2 紫萁绒毡层的凋亡

4．2．1 紫萁绒毡层凋亡的细胞学特征

4．2．2 紫萁绒毡层在孢子壁发育过程中的作用

4．3 蕨类植物孢子壁和绒毡层特征的演化意义

第五章 结论

参考文献

致谢

图版说明

攻读学位期间取得的研究成果

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