北美车前入侵机制及其对环境影响的研究

摘要

生物入侵已经成为全球性问题，要有效的防控生物入侵，认识入侵生物的特点和入侵机制是必要的前提。北美车前(Plantago virginica L.)原产于北美洲的一种车前科(Plantaginaceae)车前属Plantago L.植物，一年生或二年生，1951年始见于江西南昌市。已入侵到我国华东、华南、华中等很多省份的农田、果园、菜地，近来对城市生态系统，特别是草坪生态系统造成严重威胁。本研究通过温室培养实验、同质园实验和原产地和入侵地的野外调查，对入侵植物北美车前的化感作用、种间竞争、表型可塑性等入侵机制以及进行了研究。研究发现，入侵植物北美车前入侵过程中，化感作用、种间竞争和表型可塑性等机制都发挥了作用，北美车前的能够成功入侵是多种机制综合作用的结果。
　　化感作用机制研究:在北美车前对四种广泛使用的草坪草，即剪股颖(Agrostis matsumurae Hack.ex Honda)、狗牙根(Cynodon dactylon(Linn.) Pers.)、高羊茅(Festuca elata Keng ex E.Alexeev)、早熟禾(Poa annua L.)种子萌发和幼苗生长的化感作用研究中，发现北美车前对四种草坪草均存在普遍的化感作用潜能，并且这种作用潜能随着物种、发育阶段的不同而不同。如剪股颖的种子发芽率在北美车前提取物浓度为100mg/mL处理下比对照组降低了51.4％，而对狗牙根和高羊茅种子萌发没有显著影响;在最高处理浓度下，剪股颖和狗牙根的幼苗高度分别比对照组降低了37.1％和34.2％，而高羊茅和早熟禾则无显著差异。然而，通过添加北美车前提取液，发现其对大多数物种的影响是抑制的，也有一些是促进的，如剪股颖的地上部分生物量处理组与对照组均有所提升，支持了“新武器假说”。
　　化学成分比较研究:在对入侵地北美车前与原产地北美车前，入侵地北美车前和土著车前(P.asiatica L.)器官中物质种类和含量进行比较研究发现，北美车前入侵到新的环境后，根、叶、花序、种子中的物质种类和含量都发生了一定的变化，这可能是其具有化感作用的原因之一，如气质联用分析检测入侵地北美车前叶中有25种物质，而原产地北美车前有28种，入侵地北美车前叶中相对含量最高的物质是6，10，14-三甲基-2-十五酮，相对含量达到6.85％，而原产地北美车前叶中相对含量最高的物质是1-十八烯，相对含量为5.33％。入侵地北美车前叶和种子中总黄酮含量分别为2.56±0.11％和7.68±0.16％，显著高于原产地北美车前叶和种子中总黄酮含量:1.51±0.13％和2.88±0.08％。原产地北美车前种子中总黄酮含量不但低于入侵地与北美车前种子，也低于入侵地的土著车前种子。入侵地北美车前与原产地北美车前、入侵地土著车前叶中总多糖含量均无显著差异，含量分别为0.24±0.05％、0.17±0.04％和0.26±0.07％。而种子中的总多糖含量则不同，入侵地种子中总多糖含量(6.60±0.10％)与原产地种子中总多糖含量(6.73±0.31％)无显著的差异性，但二者都显著高于本土车前种子中总多糖含量(3.20±0.26％)。入侵地北美车前种子多糖中的主要成分木糖和阿拉伯糖含量分别为23.49±0.71％和19.74±1.01％，与原产地北美车前的木糖和阿拉伯糖含量（分别为23.97±0.61％和19.54±0.73）之间没有差异，但二者种子的木糖和阿拉伯糖含量均高于入侵地土著车前种子的木糖和阿拉伯糖含量（19.49±0.32％和14.55±0.65％）。
　　种间竞争机制研究:在种间竞争试验中，将北美车前与上述四种草坪草进行混合播种，在种子萌发期，北美车前的播种密度对不同种植物的种子萌发率影响有所不同，早熟禾和剪股颖相对敏感一些，在北美车前最高播种量处理下，早熟禾和剪股颖萌发率分别下降了21.15％和15.38％，而高羊茅和狗牙根则不敏感，最高播种量处理下萌发率分别下降了9.52％和9.23％;在幼苗成长阶段，不同密度的北美车前对四种草坪草的修剪生物量和植物组织中可溶性糖含量均有显著影响，如高羊茅和早熟禾可溶性糖含量受北美车前的影响相对较小，在最大密度北美车前处理下，其可溶性糖含量分别下降了31.72％和33.43％，而剪股颖和狗牙根则受北美车前的影响相对较大，在最大密度北美车前处理下，分别下降了66.38％和48.96％，从可溶性糖含量这一指标来看，高羊茅和早熟禾要比剪股颖和狗牙根的抗性更强一些。这些影响的机制较为复杂，既有种间竞争机制，也应该有化感作用机制。
　　表型可塑性机制研究:通过对北美车前在原产地和入侵地种群生态学调查，并对其生理和生殖分配等特征进行分析，发现北美车前入侵后，在不同种群密度下，在形态、生理和生殖分配等特征方面，表现出不同程度的表型可塑性，如生长中后期的株高，原产地北美车前、入侵地低、中、高密度的北美车前分别为15.89±1.62 cm、25.87±5.59 cm、15.66±3.22 cm和8.69±1.30 cm。这种可塑性的最终目标是生产更多的繁殖器官，以达到定植、生长和扩散的目的，如原产地和入侵地北美车前果序生物量分别为48.77±16.65 g/m-2和158.16±25.66g/m-2，入侵地是原产地的3.24倍。同时，北美车前入侵显著降低了入侵地的生物多样性。
　　土壤理化性质和微生物种群和群落结构影响的研究:在对北美车前入侵地的土壤理化性质和微生物种群和群落结构进行研究中发现，北美车前入侵后土壤理化性质发生了改变，以磷元素的变化最为显著，入侵地土壤总磷的含量（0.09±0.04％）明显低于未入侵地(0.58±0.03％)，说明北美车前的生长消耗了大量的磷，这是其对环境有利的一个方面。另外，北美车前入侵增加了土壤有机碳和有机质的积累，入侵地和未入侵地土壤有机碳含量分别为2.01±0.08％和1.34±0.17％，而入侵地和未入侵地土壤有机质含量分别为3.47±0.14％和2.32±0.28％。对土壤微生物多样性指数分析结果显示，细菌的丰富度和多样性均高于真菌及后生动物，细菌的生物多样性指数分析表明，北美车前入侵地土壤中细菌的丰富度相对高于未入侵地，而细菌生物多样性相反，在入侵地更低一些，但是无论是丰富度，还是多样性，入侵地土壤与未入侵地土壤两者之间均没有显著差异。真菌及后生动物的生物多样性指数的变化趋势与细菌相同。在门和属的分类层次下，北美车前入侵地的土壤与未入侵的土壤中的细菌、真菌及后生动物类群均有所差异，在微生物的物种组成和群落结构方面存在可塑性适应机制。而这种变化在属的水平上则更加显著:与细菌相比，真菌的变化程度更大，入侵地的土壤和未入侵地土壤之间有差异的属分别占了它们总数的77.3％和65.2％，而细菌这一数值则分别只有17.1％和13.5％。这些结果说明真菌在北美车前入侵过程中可能发挥的作用更大，这种变化是其适应入侵地的一种表现，也是其入侵对环境造成影响的一个方面。
　　本论文通过试验研究了北美车前成功入侵可能的机制或策略，得出北美车前通过化感作用、种间竞争、表型可塑性等机制达到入侵和扩散的目的。该论文还研究了不同产地北美车前化学成分的变化;以及比较了入侵地和未入侵地土壤理化性质和微生物种群和群落结构之间的差异，并探讨了与入侵之间的联系。论文从多个方面揭示了北美车前的入侵机制及其对环境的影响，这将对北美车前的有效控制提供重要的依据。

目录

摘要

第1章 生物入侵研究进展

1．1 外来种与入侵种的概述

1．2 生物入侵的概念

1．3 生物入侵现状

1．4 生物入侵机制的假说

1．5 生物入侵的影响

1．6 生物入侵的防治策略

1．7 生物入侵研究的热点问题

第2章 入侵植物北美车前研究进展

2．1 北美车前入侵状况及发生规律方面的研究

2．2 北美车前生物与生态学方面的研究

2．3 北美车前防除与控制方面的研究

2．4 北美车前开发利用方面的研究

2．5 北美车前研究目前存在的问题与本研究的目的

第3章 入侵植物北美车前对四种草坪草的化感作用研究

3．1 入侵植物化感作用概述

3．2 试验材料和方法

3．2．1 北美车前提取物的制备

3．2．2 种子萌发实验

3．2．3 幼苗生长实验

3．2．4 统计分析

3．3 结果

3．3．1 北美车前提取物对四种草坪草种子萌发的影响

3．3．2 北美车前提取物对四种草坪草幼苗生长的影响

3．3．3 北美车前提取物对四种草坪草幼苗生物量的影响

3．4 讨论

3．4．1 四种草坪草对北美车前提取物的反应不同

3．4．2 入侵植物北美车前对其它物种具有化感潜能的可能原因

3．4．3 入侵植物北美车前对其它物种有化感潜能的意义

3．4．4 北美车前入侵成功的其它可能机制

3．5 小结

第四章 入侵植物北美车前与本土车前化学成分比较研究

4．1 概述

4．2 试验材料和方法

4．2．1 植物材料

4．2．2 试验仪器

4．2．3 试验方法

4．2．4 统计与分析

4．3 试验结果

4．3．1 三种生境车前根中挥发性成分比较研究

4．3．2 三种生境车前叶中挥发性成分比较研究

4．3．3 三种生境车前花序中挥发性成分比较研究

4．3．4 三种生境车前种子中挥发性成分比较研究

4．3．5 三种生境车前叶和种子中总黄酮含量的比较研究

4．3．6 三种生境车前叶和种子中总多糖含量的比较研究

4．3．7 三种生境车前种子中木糖和阿拉伯糖含量的比较研究

4．4 讨论

4．5 小结

第5章 入侵植物北美车前与草坪植物种间竞争关系的研究

5．1 入侵植物种间竞争关系研究概述

5．2 试验材料与方法

5．2．1 试验材料

5．2．2 试验方法

5．3 试验结果

5．3．1 北美车前混合播种对四种草坪物种发芽率的影响

5．3．2 不同北美车前种植密度对草坪物种生物量的影响

5．3．3 不同北美车前种植密度对草坪植物组织中可溶性糖含量的影响

5．4 讨论

5．5 小结

第6章 入侵植物北美车前表型可塑性适应机制的研究

6．1 表型可塑性适应机制的概述

6．2 试验材料和方法

6．2．1 试验地点

6．2．2 形态和生理可塑性测定

6．2．3 生殖与生物量投入可塑性测定

6．2．4 对生物多样性影响的分析

6．2．5 统计与分析

6．3 试验结果

6．3．1 北美车前形态和生理可塑性研究

6．3．2 北美车前生殖投入可塑性研究

6．3．3 对生物多样性影响的分析

6．4 讨论

6．5 小结

第7章 北美车前对土壤理化性质和微生物影响的研究

7．1 引言

7．2 试验材料与方法

7．2．1 野外土壤取样

7．2．2 土壤pH、有机碳、有机质、总磷和总氮含量测定

7．2．3 高通量测序方法的特点和测序样品准备

7．3 结果与分析

7．3．1 土壤理化性质

7．3．2 土壤DNA浓度

7．3．3 北美车前入侵对土壤微生物类群及结构的影响

7．4 讨论

7．5 小结

第8章 结论及展望

8．1 结论

8．2 进一步工作的方向

参考文献

攻读学位期间取得的研究成果

致谢

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