鳜鱼骨骼早期发育以及主要摄食器官发育与摄食行为的适应性研究

摘要

本文运用了比较解剖学方法、透明染色以及组织切片技术分别对1-33d鳜(Siniperca chuatsi)仔鱼骨骼系统、视觉器官及齿的发育进行了研究,结果表明:
　　仔鱼的骨骼系统由:脑颅、上下颌、悬骨系、舌弓、鳃弓、鳃盖骨系、脊椎骨、奇鳍和偶鳍及其支鳍骨组成。初孵仔鱼骨骼未形成,4.8 mm NL个体出现软骨小梁、筛骨板和听囊,与背侧的膜质骨一起构成了脑颅的外部轮廓,而此时主要的摄食器官:上下颌、悬骨系和胸鳍支鳍骨已开始发育,可以认为是鳜仔鱼最早发育及骨化的骨骼;5.2 mm NL个体鳃盖骨系、舌弓、鳃弓开始形成,辅助仔鱼顺利完成摄食活动;6.4 mm NL个体观察到软骨质的髓弓、脉弓及尾鳍支鳍骨;9.5 mm NL个体脑颅大部分骨骼和腹鳍支鳍骨出现,脊索向上弯曲,进入弯曲期。
　　11.22 mm NL个体上下颌、鳃盖骨系和胸鳍支鳍骨已完全骨化,前鳃盖骨边缘呈锯齿状,胸鳍支鳍骨前突的伸长是强化支撑胸鳍运动的一种特化现象。鳜仔鱼脑颅无眶蝶骨而具基蝶骨;舌弓支持七对鳃条骨,具角舌骨孔;第一角鳃骨具鳃耙,2-4角鳃骨有两排小齿,上鳃骨、下咽骨和上咽骨也布满密集的齿;11.22 mm NL个体仔鱼可见椎体且17.84 mm SL时完全形成且骨化,骨化方向由前向后,但尾杆骨的硬化要早于前一椎体。侧尾下骨、尾下骨1和尾下骨2在9.5 mm NL个体中联合,但之后各自分离与鳜后期营底层生活有关;髓弓和髓棘、脉弓和脉棘的形成和骨化方向都是由前向后,每一根髓弓和髓棘、脉弓和脉棘的骨化由基部向外端进行;三枚背鳍前支鳍骨无支撑鳍棘,背鳍支鳍骨由中间向前后两个方向生长,由前向后骨化;臀鳍支鳍骨的骨化方向与背鳍相同;26.91mm SL个体大部分骨骼已经完成骨化,只有少数骨骼未骨化完全,腹鳍支鳍骨最晚出现。鳜仔鱼上下颌最先骨化且有较大的口裂、锋利的颌齿、犁齿、腭齿及咽齿,说明鳜仔鱼已具备了早期摄食能力。犁骨、副蝶骨、耳区和枕区骨骼及胸鳍支鳍骨的较早骨化给予仔鱼快速发育的大脑及躯干部有力的支撑与保护。孵化后44d,33.86 mm SL个体仔鱼外形与成鱼相似,体表分泌大量粘液,但仍无鳞片出现,从骨骼发育角度看,认为仍未进入稚鱼期。
　　石蜡切片及 HE染色的方法研究鳜受精卵及1-29d仔鱼的视网膜结构和视觉特性的结果表明:(1)受精后54h晶状体形成,视网膜还未分化;80h(4.0 mm NL)视网膜分化为外核层、内核层、内网层和神经节细胞层4层结构;98h(4.1 mm NL)形成色素上皮层、视杆视锥层和神经纤维层;124h(4.4 mm NL)外网层形成,视网膜10层结构发育完全。孵化后4d(4.8 mm NL),少量颌齿和咽齿开始出现;5d、14d,分别观察到腭齿和犁齿;15d(11.43 mm SL),鳃耙形成且形状较小。口腔齿的数量随着仔鱼个体的生长而增加至近于成体。(2)鳜内核层分化成一层水平细胞、数层双级细胞和无长突细胞,属光感受系统不发达的类型。(3)鳜仔鱼在消化系统尚未发育完全时已经开始形成口腔齿,为提高捕食的成功率提供了基础条件,充分表现了个体发育在进化过程中与生存环境相适应的特点。(4)鳜神经节细胞层细胞数量随个体的生长发育而减少,孵化后29d(18.36 mm SL),只有一层神经节细胞,说明此时的仔鱼已适应黑暗环境生活。鳜视网膜及齿发育的特征与其从浮游追捕型鱼类到底层伏击型鱼类的生态迁移的变化相适应。
　　综合以上结果,在仔鱼孵化之前,受精后54h视网膜已开始分化。4.8 mm NL时视网膜10层已发育完全,主要的摄食器官也已经开始形成,此时,仔鱼具有初步的捕食能力开口摄食,进入混合性营养期;孵化后33d仔鱼联合的尾下骨已经分离,更适于进行突袭与孵化后29d鳜仔鱼开始适应黑暗环境生活,转变为底层伏击型鱼类相符合。口腔齿的组织学观察与骨骼发育基本一致。鳜仔鱼骨骼发育的特征可以为鱼类分类提供科学依据。

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引 言

1 鱼类骨骼发育的研究概况

2 鱼类视觉发育的研究概况

3 鱼类齿发育的研究概况

4 鳜鱼早期发育的研究概况

第一章 鳜仔鱼骨骼发育的研究

1. 1 材料与方法

1.1.1 材料

1.1.2 方法

1.2 结果

1.2.1 头骨

1.2.2 附肢骨骼

1.3 讨论

1.3.1 鳜仔鱼的骨骼发育

1.3.2 骨骼发育对摄食的适应性

第二章 鳜仔鱼视网膜及口腔齿的发育对摄食的适应

2.1 材料与方法

2.1.1 材料

2.1.2 方法

2.2 结果

2.2.1 视网膜的发育

2.2.2 齿的发育

2.3 讨论

2.3.1 视网膜发育对摄食行为的适应

2.3.2 齿发育对摄食行为的适应

小 结

参考文献

致谢