浒苔漂浮与沉降机制研究

摘要

自2007年起，我国黄海海域已连续八年暴发大规模绿潮灾害，每年4~5月出现漂浮绿潮藻，在逐渐向北漂移的过程中其生物量也呈爆发性增长，直至8月在山东沿岸海域消亡。我国黄海绿潮暴发主要是由漂浮浒苔快速生长及随海浪大面积漂移造成的，其中浒苔漂浮特性是引发绿潮暴发的重要因素之一。有关黄海绿潮漂浮海藻浒苔的成囊机制国内外均未见有具体的报道，有的文献只提到漂浮浒苔有囊状结构，而囊状的形成原因，具体形态特征没有细致研究。本文针对我国黄海绿潮优势种的漂浮与沉降机制进行了系统研究，首先从形态学研究了引起绿潮的优势种浒苔气囊结构形成过程进行了观察；其二，从光合生理方面研究了漂浮浒苔一种避光适应性可长期漂浮机制和策略；第三，对浒苔藻体沉降生理特性及机制进行了初步探讨，为进一步深入阐明浒苔绿潮暴发机制奠定了理论基础。
　　1.浒苔藻体管道和气囊的形成
　　主要观察和从形态学方面研究了绿潮藻优势种浒苔小苗发育过程的藻体管道及气囊形成过程，包括浒苔孢子/配子放散、小苗萌发、叶状体发育与管道结构形成、分枝形成及气囊形成等过程。浒苔在细胞成熟后可以放散出大量的繁殖体，每个孢子/配子都可以发育成独立的成熟浒苔。幼苗萌发过程中，繁殖体逐渐发育成单层细胞管状结构并分化出叶状体及假根，在管状藻体上可形成众多分枝，吸收营养的同时还可以悬挂住海水中的气泡以达到藻体漂浮的效果。叶状体管腔成熟后弯曲形成“节点”，在封闭的藻段中充满气体形成气囊，气囊使得浒苔可以在海水中长期漂浮。本研究揭示了藻体管道及气囊的形成是浒苔漂浮机制的内在因子，为进一步阐明浒苔漂浮机制和绿潮暴发机制奠定了理论基础。
　　2.黄海绿潮浒苔长距离漂浮机制研究
　　在气囊形成过程研究的基础上，研究了绿潮漂浮过程中浒苔藻体采用水下悬挂方式以躲避高光照强度逆境胁迫现象及其生理生态。2012年至2014年连续3年对黄海绿潮漂浮漂移过程进行跟踪监测，监测结果显示，漂浮藻体可分为海面漂浮及水下悬挂两部分，海面漂浮藻体因高光强胁迫而大部分逐渐变白死亡，而水下悬挂藻体可以躲避高光强度逆境胁迫生存下来。2014年7月在青岛海域采集漂浮绿潮藻，对气囊及其悬挂管状分枝分别进行了叶绿素荧光参数、浮力的测量和显微细胞结构的观察。漂浮浒苔气囊多呈白绿色，Fv/Fm值平均约为0.29，叶绿素含量约为0.32mg/g，细胞质多数发生偏移或萎缩变色，另有部分气囊细胞形成生殖细胞囊或已放散出繁殖体；悬挂分枝多呈绿色且Fv/Fm值相对较高，平均约为0.6，叶绿素含量相对较高为0.87mg/g，细胞内容物充盈，只有少部分细胞开始萎缩。将气囊主枝与悬挂分枝于25℃、80μmol·m-2s-1环境下培养一周后再次观察，气囊主枝细胞基本都已形成繁殖细胞囊或已放散成空细胞；悬挂分枝培养后则保持健康生长，细胞质萎缩比例减小。
　　3.浒苔沉降机制研究
　　每年8月上旬绿潮开始进入衰亡期，面积逐渐减小。2014年5～7月对漂浮浒苔进行了跟踪监测，7月在青岛设置6个站位点采集沉降浒苔。对采集到的绿潮藻进行了叶绿素荧光参数的测定和显微细胞结构的观察。测得沉降绿潮藻叶绿素荧光参数平均为0.68，总叶绿素含量1.44mg/g，与漂浮浒苔相比较高，处于健康状态，细胞呈营养细胞状态，只有少量细胞质萎缩变色。在适宜条件下培养仍能够进行快速的营养繁殖，无生殖细胞囊产生，光合荧光参数及叶绿素含量略有下降，Fv/Fm值平均为0.65，总叶绿素含量降至1.27mg/g。通过暗处理模拟研究海底无光状态下浒苔的形态及生理状态变化，浒苔停止生长甚至呈腐烂状态，光合生理状态显著下降，Fv/Fm值平均为0.09，总叶绿素含量0.14mg/g，细胞质萎缩，细胞壁降解释放出原生质体。

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引言

1 绿潮概述

1.1绿潮的定义

1.2 我国黄海绿潮

1.3 绿潮爆发原因

2 浒苔的生物学及生态学特征

2.1 浒苔的分类地位

2.2 浒苔的生物学特征

2.3 浒苔的生态学特征

2.4 绿潮的危害

3 本研究的目的及意义

第二章 浒苔藻体管道和气囊的形成

1 材料与方法

1.1 实验材料

1.2 培养方法

1.3 观察方法

1.4 南黄海浒苔气囊形成过程观察

2 结果

2.1 浒苔孢子/配子放散与幼苗萌发

2. 2 浒苔小苗生长与管道形成

2.3 浒苔分枝形成

2.4 浒苔藻体气囊形成

2.5 海区浒苔气囊形成过程

2.6 海区漂浮浒苔气囊形成

3 讨论

3.1 关于浒苔繁殖能力

3.2 关于浒苔藻体发育细胞形态

3.3 关于浒苔分枝及气囊对其漂浮的贡献

3.4 关于海区浒苔漂浮时间

第三章 黄海绿潮浒苔长距离漂浮机制研究

1材料与方法

1.1 黄海绿潮暴发过程监测

1.2青岛海区漂浮绿潮监测与形态观察

1.3不同漂浮状态浒苔藻体荧光参数测定

1.4不同漂浮状态浒苔藻体叶绿素含量测定

1.5不同漂浮状态绿潮藻恢复培养

1.6数据处理

2 结果

2.1黄海绿潮藻漂移过程中的囊枝悬挂现象

2.2漂浮气囊藻体与悬挂分枝藻体的叶绿素荧光参数比较

2.3漂浮浒苔气囊藻体与悬挂分枝藻体的叶绿素含量比较

2.4漂浮浒苔气囊藻体与悬挂分枝藻体的细胞显微结构比较

2.5气囊与悬挂分枝生长潜力

3 讨论

3.1 关于漂浮浒苔藻体悬挂分枝现象

3.2 关于漂浮浒苔藻体悬挂分枝的光合生理研究

3.3 关于漂浮藻体悬挂分枝藻体的显微结构研究

3.4 关于漂浮绿潮耐高光强适应性研究

第四章 浒苔沉降机制研究

1材料与方法

1.1 监测站位设置

1.2青岛海区沉降绿潮监测与形态观察

1.3沉降浒苔藻体荧光参数测定

1.4沉降绿潮藻恢复培养及暗处理

1.5数据处理

2 结果

2.1 沉降藻体暗处理前后生理参数变化

2.2 青岛沉降浒苔暗处理前后的叶绿素荧光参数比较

2.3 青岛沉降浒苔暗处理前后的叶绿素含量比较

2.4沉降藻案处理前后显微细胞结构变化

3 讨论

3.1 关于渤海光照强度及透明度

3.2 关于沉降浒苔研究

3.3 关于沉降藻体来源及发展

小结

参考文献

致谢