牙鲆家系数量遗传分析及变态期偏转方向的QTL定位

摘要

牙鲆是我国重要的海水养殖鱼类，广泛分布于我国沿海地区，为广大养殖户带来了巨大的经济效益。对牙鲆进行遗传改良有助于实现牙鲆种质资源的优化和保护，推动牙鲆养殖业的健康发展。本研究中，分析了幼鱼期和成鱼期牙鲆多形态性状与体质量的关系，对牙鲆不同发育时期的生长性状进行数量遗传分析，另外还对牙鲆变态时期的偏转相关QTL进行了初级定位和精细定位，取得了如下研究结果：
　　1.统计牙鲆在8月龄与14月龄的22个形态性状和体质量（Y），包括全长（X1）、体长（X2）、尾鳍长（X3）、体宽（X4）、体厚（X5）、头长（X6）、吻长（X7）、口斜裂长（X8）、尾柄长（X9）、背鳍起点到胸鳍基部的直线距离（X10）、背鳍起点到臀鳍起点的直线距离（X11）、背鳍起点到背鳍终点的直线距离（X12）、背鳍起点到臀鳍终点的直线距离（X13）、背鳍终点到臀鳍终点的直线距离（X14）、胸鳍基部到背鳍终点的直线距离（X15）、臀鳍起点到臀鳍终点的直线距离（X16）、腹鳍基部到背鳍起点的直线距离（X17）、腹鳍基部到背鳍终点的直线距离（X18）、腹鳍基部到臀鳍起点的直线距离（X19）、腹鳍基部到臀鳍终点的直线距离（X20）、眼间距（X21）以及眼径（X22）。对各形态性状与体质量进行相关分析，筛选出与体质量高度相关的形态性状，通过回归分析研究形态性状与体质量的直接与间接通径系数，建立不同生长时期牙鲆主要形态性状对体质量的多元回归方程，方程分别为：Y=-119.541+7.191 X18+10.135 X4+7.197 X11（8月龄）；Y=-484.931+31.959 X18+81.928 X14-17.889 X9（14月龄）。结果表明，不同发育阶段影响体质量的主要形态性状不同，筛选出X18在两个发育阶段中均进入回归方程。通过对两个阶段的主要形态性状与体质量进行模型拟合，发现8月龄阶段的最优拟合模型均为线性模型，模型等式分别为：Y=-117.866+15.724 X18；Y=-94.579+24.763 X4；Y=-100.602+33.184 X11；而14月龄阶段的最优拟合模型均为幂函数模型，模型等式分别为：Y=0.036X183.063；Y=0.095X142.587；Y=62.249X91.584。本次研究表明，在牙鲆的不同生长时期，影响体质量的主要形态性状存在一些差别，两个生长时期适用的最优拟合模型也不同，这为牙鲆不同时期的选择育种工作提供了理论指导。
　　2.通过对93日龄、141日龄和203日龄牙鲆的全长、体宽和体质量数据进行非条件遗传分析与条件遗传分析，研究加性效应、显性效应、加性与环境互作效应、显性与环境互作效应在不同发育阶段的作用效果，以及相关基因的作用规律。结果表明：在早期发育阶段和后期发育阶段，环境效应对牙鲆经济性状的影响较大。条件加性方差在203日龄皆下降至0，说明在该发育阶段加性效应相关基因关闭表达。三个性状在三个监测点均未表现出明显的杂种优势。在牙鲆个体发育的后期，体长的增长与体宽、体质量的增长并不同步，这可能是由于发育后期体长达到一定规格，生长速度逐渐减慢，而此时体宽的增长对体质量的影响较大，与上一部分中通径分析结果相符合。研究结果表明，常规检测的三个时段间隔过长，因而不能确定检测间隔期相关基因的作用方向是否发生变化，需要缩短检测间隔进行深入研究。
　　3.对牙鲆变态过程中，眼睛偏转方向不同（左偏和右偏）的现象进行初级和精细QTL定位。成功构建24个连锁群，与牙鲆的染色体数相符，标记覆盖率达到了64％。通过初级定位发现，1号连锁群中的标记与数量性状基因座表现出极显著相关，得到22cM的QTL区间。通过对1号连锁群中的标记进行加密，重新构建1号连锁群整合图谱、雌性图谱和雄性图谱。整合图谱共42个标记连锁，覆盖率达到95.4%，总长度为55.3cM；雌性图谱共37个标记连锁，覆盖率达到94.7%，总长度为59.2cM；雄性图谱共28个标记连锁，覆盖率达到93.1%，总长度为59.2cM。使用整合图谱进行精细定位后得到四个QTL区间，长度依次为0.9cM、2.6cM、0.2cM、0.3cM；使用雌性图谱得到两个QTL区间，长度均为1.8cM；使用雄性图谱得到两个QTL区间，长度依次为0.2cM和2.7cM。研究结果为进一步探索牙鲆变态过程中眼睛移动的机理和相关基因提供了参考区间。

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引言

第一章 文献综述

1.1数量性状

1.2数量遗传学及其在鱼类育种中的应用

1.3遗传参数

1.4数量遗传学在鱼类育种中的应用前景

1.5 牙鲆眼睛的移动

1.6 关于水产动物QTL定位的研究

第二章 牙鲆形态性状对体质量影响的通径分析

2.1材料与方法

2.2结果

2.3讨论

第三章 牙鲆不同生长阶段主要经济性状的发育遗传分析

3.1材料与方法

3.2结果

3.3讨论

第四章 牙鲆变态期偏转方向的初级定位

4.1材料与方法

4.2结果

4.3 讨论

第五章 牙鲆变态期眼睛偏转方向的精细定位

5.1材料与方法

5.2结果

5.3讨论

小结

参考文献

硕士期间发表的论文列表

致谢