花后干旱条件下非顺序衰老小麦的碳氮代谢特征

摘要

非顺序衰老小麦是指在灌浆结实后期，旗叶比倒二叶先黄先衰老的一类小麦，这与通常认为的最晚发育成熟的旗叶最后变黄衰老的顺序衰老小麦不同。在小麦籽粒发育的最后阶段，紧靠着穗部的旗叶，其衰老对籽粒灌浆有着重要的意义，其实现了叶片内碳和氮元素向籽粒的重新转运和分配。有研究认为非顺序衰老小麦的千粒重高于顺序衰老小麦。因此，研究非顺序衰老小麦的碳氮代谢特征对深入了解小麦旗叶先衰的形成机理以及发掘其在农业上的应用价值具有重要的科学意义。 本研究以典型的非顺序衰老小麦“温麦19”、“兰考矮早8号”和顺序衰老小麦“西农88”、“NR9405”为研究对象，以自然天气条件和花后干旱条件为对比试验，通过小麦花后碳氮代谢生理指标和相关酶活性的测定，比较了小麦非顺序和顺序衰老碳氮代谢的差异，从而揭示小麦非顺序衰老的形成机理及其抗旱机制，探索了非顺序衰老小麦在小麦育种中的利用价值。取得的主要结论如下: 1、在自然和干旱条件下，在扬花后25 d，“温麦19”和“兰考矮早8号”旗叶的叶绿素含量显著低于倒二叶，旗叶的衰老明显早于倒二叶，呈现小麦叶片的非顺序衰老特征。而“西农88”和“NR9405”旗叶的叶绿素含量显著高于倒二叶，倒二叶的衰老明显早于旗叶，呈现小麦叶片的顺序衰老特征。在干旱条件下，小麦叶片叶绿素含量降低较快，说明干旱加速了叶片的衰老。 2、在自然和干旱条件下，非顺序衰老小麦旗叶和倒二叶的净光合速率(NetPhotosynthesis Rate，Pn)均高于顺序衰老小麦，特别是倒二叶的Pn显著高于顺序衰老小麦。在干旱条件下，非顺序和顺序衰老小麦旗叶和倒二叶的Pn均下降，但非顺序衰老小麦叶片的Pn降低幅度均小于顺序衰老小麦，说明非顺序衰老小麦抗旱能力较强。 3、在自然和干旱条件下，非顺序衰老小麦旗叶、倒二叶、旗叶鞘、倒二叶鞘、穗下轴和倒二节间中可溶性糖的积累水平均显著高于顺序衰老小麦，这与非顺序衰老小麦旗叶和倒二叶具有较高的净光合效率有关。在小麦叶片非顺序衰老过程中，叶片、叶鞘和茎秆中积累的大量可溶性糖转运至籽粒中，有利于生育后期籽粒的增重和提高生育后期小麦的抗旱性。 4、在自然和干旱条件下，非顺序衰老小麦旗叶、倒二叶、旗叶鞘、倒二叶鞘、穗下轴和倒二节间的蔗糖含量、蔗糖合成酶(Sucrose Synthase，SS)（合成方向）和蔗糖磷酸合成酶(Sucrose Phosphate Synthase，SPS)活性均高于或显著高于顺序衰老小麦，并且小麦叶片、叶鞘和茎秆的蔗糖含量与各部位的SS和SPS活性呈极显著正相关。无论在自然天气还是干旱条件下，非顺序衰老小麦叶片、叶鞘和茎秆具有较高的SS和SPS活性，有利于蔗糖的合成，进而促进同化物从叶片、叶鞘和茎秆中向籽粒的转运，提高粒重和穗重。 5、在自然和干旱条件下，在花后20-25 d，小麦叶片迅速衰老时，非顺序衰老小麦籽粒SS（分解方向）活性显著高于顺序衰老小麦，说明非顺序衰老小麦籽粒降解蔗糖的能力较强。这有利于叶片、叶鞘和茎秆中积累的可溶性糖向籽粒的转运，增加粒重和穗重。 6、无论在自然还是干旱条件下，非顺序衰老小麦在花后0-20 d（非顺序衰老发生之前）和花后20-40 d（非顺序衰老发生之后）穗重和穗粒重增长较快;在成熟期，穗重、穗粒重和百粒重均显著高于顺序衰老小麦。这与非顺序衰老小麦光合能力强、营养器官积累可溶性糖较高，SS和SPS活性较强，同化物转运量高密切相关。并且在干旱条件下，非顺序衰老小麦穗重、穗粒重和百粒重降低幅度明显较小，说明非顺序衰老小麦抗干旱的能力较强。 7、在自然和干旱条件下，随着籽粒灌浆的进行，非顺序和顺序衰老小麦旗叶和倒二叶全氮含量逐渐下降，氮素被逐渐转出。从小麦扬期花至成熟期，顺序衰老小麦旗叶全氮含量始终显著高于倒二叶，而非顺序衰老小麦从花后24 d以后由于旗叶衰老较倒二叶快，旗叶的全氮含量显著低于倒二叶。 8、无论在自然条件还是干旱条件下，从小麦扬期花至成熟期，顺序衰老小麦旗叶的谷氨酰胺合成酶(Glutamine Synthetase，GS)和谷氨酸合成酶(Glutamate Synthase，GOGAT)活性始终显著高于倒二叶，说明旗叶是花后氨基酸合成的主要叶源，也是籽粒氮素的主要供给源。而非顺序衰老小麦旗叶和倒二叶的GS活性比较接近或者倒二叶GS活性在生育后期较高;在非顺序衰老发生之前，旗叶的GOGAT活性显著高于倒二叶，在非顺序衰老发生之后，倒二叶的GOGAT活性显著高于旗叶。试验结果提示非顺序衰老小麦旗叶和倒二叶可能在花后氨基酸的合成和转运中均起重要作用。 9、在自然和干旱条件下，叶片中的内肽酶(Endopeptidase，EP)活性随着生育期的推进呈先上升后下降的趋势。干旱条件加剧了EP活性上升和下降的趋势，促进了蛋白质的降解和转运。在籽粒灌浆期，顺序衰老小麦倒二叶的内肽酶活性高于旗叶，说明倒二叶中蛋白质的降解快于旗叶;非顺序衰老小麦在花后18d以后，旗叶的EP酶活性高于倒二叶，说明旗叶中蛋白质降解快于倒二叶。在小麦叶片衰老过程中，非顺序衰老小麦旗叶的EP酶活性高于顺序衰老小麦，这有利于叶片中的氮向籽粒的转运，提高籽粒的品质。 10、在自然和干旱条件下，随着生育期的推进，小麦单个籽粒和每穗籽粒总氮积累量均呈上升趋势。在自然天气条件下，非顺序和顺序衰老小麦单个籽粒总氮积累量无显著差异;在生育后期，非顺序衰老小麦每穗籽粒总氮积累量显著高于顺序衰老小麦。在干旱条件下，生育后期非顺序衰老小麦单个籽粒和每穗籽粒总氮积累量均显著高于顺序衰老小麦，这可能与非顺序衰老小麦旗叶和倒二叶在氨基酸合成、转运和蛋白质降解中均起着重要作用有关。 综上所述，在小麦扬花至成熟期间，非顺序衰老小麦旗叶先于倒二叶衰老，其旗叶和倒二叶的光合能力较强，叶片、叶鞘和茎杆中积累较多的可溶性糖，有利于各器官组织的可溶性糖快速转运至籽粒中以提高粒重和穗粒重。此外，叶片、叶鞘和茎秆中积累较多的可溶性糖可以提高小麦的抗旱性，缓解干旱条件对粒重和穗粒重的不良影响。小麦花后糖的高积累导致叶片的非顺序衰老，小麦叶片的非顺序衰老又有利于生育后期糖的快速转运，促进籽粒和穗粒的后期增重。旗叶是顺序衰老小麦花后氨基酸合成的主要叶源，而在非顺序衰老小麦中，旗叶和倒二叶可能在花后氨基酸合成中均起着重要的作用。在小麦叶片衰老过程中，非顺序衰老小麦旗叶的EP酶活性明显高于顺序衰老小麦，这些氮代谢特性有利于叶片中的氮向籽粒的转运，提高籽粒的品质。因此，非顺序衰老小麦在培育高产、稳产、高质、抗旱小麦新品种中具有重要的应用价值。

目录

声明

摘要

第一章 前言

1．1 选题的背景，目的和意义

1．1．1 选题的背景

1．1．2 选题的目的和意义

1．2 国内外研究进展

1．2．1 植物的糖代谢及其调节机制

1．2．2 植物的氮代谢及其调节机制

1．2．3 干旱对植物生长及糖、氮代谢的影响

1．2．4 植物衰老机理的研究

1．3 研究内容和技术路线

1．3．1 研究内容

1．3．2 技术路线

第二章 花后干旱条件下小麦叶片的非顺序衰老现象、光合和可溶性糖的积累特征

2．1 引言

2．2 试验材料和方法

2．2．1 田间试验设计

2．2．2 材料的标记与采样方法

2．2．3 叶绿素、净光合速率和可溶性糖的测定方法

2．2．4 数据处理

2．3 结果与分析

2．3．1 小麦叶片的非顺序和顺序衰老现象

2．3．2 非顺序衰老小麦叶片的净光合速率

2．3．3 非顺序衰老小麦花后叶片可溶性糖的积累

2．3．4 非顺序衰老小麦花后叶鞘可溶性糖的积累

2．3．5 非顺序衰老小麦花后茎秆可溶性糖的积累

2．3．6 叶片叶绿素含量、净光合速率和可溶性糖间的相关性分析

2．4 讨论

2．4．1 可溶性糖的积累与衰老的关糸

2．4．2 可溶性糖的积累与抗旱性的关系

2．4．3 可溶性糖的积累、转运与籽粒产量的关系

第三章 花后干旱条件下非顺序衰老小麦同化物转运特征

3．1 引言

3．2 试验材料和方法

3．2．1 田间试验设计

3．2．2 材料的标记与采样方法

3．2．3 蔗糖的测定、蔗糖合成酶(合成方向)和蔗糖磷酸合成酶活性的测定

3．2．4 数据分析及统计分析方法

3．3 结果与分析

3．3．1 非顺序衰老小麦花后叶片蔗糖的积累

3．3．2 非顺序衰老小麦花后叶片蔗糖合成酶活性的变化

3．3．3 非顺序衰老小麦花后叶片蔗糖磷酸合成酶活性的变化

3．3．4 小麦花后叶片蔗糖含量与蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性的相关性分析

3．3．5 非顺序衰老小麦花后叶鞘蔗糖的积累

3．3．6 非顺序衰老小麦花后叶鞘蔗糖合成酶活性的变化

3．3．7 非顺序衰老小麦花后叶鞘蔗糖磷酸合成酶活性的变化

3．3．8 小麦花后叶鞘蔗糖含量与蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性的相关性

3．3．9 非顺序衰老小麦花后茎秆蔗糖的积累

3．3．10 非顺序衰老小麦花后茎秆蔗糖合成酶活性的变化

3．3．11 非顺序衰老小麦花后茎秆蔗糖磷酸合成酶活性的变化

3．3．12 小麦花后茎秆蔗糖含量与蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性的相关性系数

3．3．13 非顺序衰老小麦花后叶片、叶鞘和茎秆蔗糖的转运量

3．4 讨论

3．4．1 蔗糖合成与同化物转运的关系

3．4．2 蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性与蔗糖积累的关系

3．4．3 蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性与源活性的关系

3．4．4 蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性与籽粒充实的关系

3．4．5 蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性与抗旱性的关系

3．4．6 蔗糖含量与蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性的相关性分析

第四章 花后干旱条件下非顺序衰老小麦籽粒生长特性

4．1 引言

4．2 试验材料和方法

4．2．1 田间试验设计

4．2．3 穗重、穗粒重、蔗糖合成酶(分解方向)的测定方法

4．2．4 数据处理

4．3 结果与分析

4．3．1 非顺序衰老小麦衰老前和衰老过程中穗重和穗粒重的增重分析

4．3．2 非顺序衰老小麦花后籽粒淀粉的积累过程

4．3．3 非顺序衰老小麦籽粒蔗糖合成酶(分解方向)活性的变化

4．3．4 非顺序衰老小麦花后粒重的变化

4．3．5 非顺序衰老小麦成熟期穗重、穗粒重和百粒重

4．4 讨论

4．4．1 叶片光合速率与粒重的关系

4．4．2 籽粒蔗糖合成酶(分解方向)活性与籽粒充实的关系

4．4．3 营养器官花前花后同化物的积累与转运与穗重、穗粒重的关系

4．4．4 干旱环境对穗重和粒重的影响

第五章 花后干旱条件下非顺序衰老小麦氮代谢特征

5．1 引言

5．2 试验材料和方法

5．2．1 田间试验设计

5．2．2 材料的标记与采样方法

5．2．3 全氮含量、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶活性、内肽酶活性的测定

5．2．4 数据处理

5．3 结果与分析

5．3．1 非顺序衰老小麦花后叶片全氮含量的变化

5．3．2 非顺序衰老小麦花后叶片谷氨酰胺合成酶活性的变化

5．3．3 非顺序衰老小麦花后叶片谷氨酸合成酶活性的变化

5．3．4 非顺序衰老小麦花后叶片内肽酶活性的变化

5．3．5 叶片全氮含量与谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶和内肽酶活性的相关性分析

5．3．6 非顺序衰老小麦籽粒氮积累含量、穗籽粒氮积累量的变化

5．4 讨论

5．4．1 氮代谢与叶片衰老的关系

5．4．2 叶片谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶活性与氮含量的关系

5．4．3 内肽酶活性与穗籽粒氮积累及叶片衰老的关系

5．4．4 干旱环境对氮代谢的影响作用

6．1 结论

6．2 创新点

6．3 展望

参考文献

缩略词

致谢

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