小麦条锈菌有性自交和杂交群体的构建及相关无毒或毒力基因的遗传学分析

摘要

小麦条锈病是由真菌条形柄锈菌小麦专化型（PucciniastriiformisWestend. f. sp. triticiErikss. et Henn.,Pst）引起的重要小麦病害，严重威胁世界各大麦区的粮食生产安全。常年的条锈病流行能造成平均约30%的小麦产量损失，在特大暴发年份可导致绝收。抗病品种的合理选用和布局能有效、经济、环保的防控小麦条锈病的发生和流行。但是有效的抗病品种往往在几年内便会被新的条锈菌毒力小种所克服，导致抗病基因失效，引发条锈病的大流行。 小麦条锈菌的毒性变异途径主要有突变、体细胞杂交和有性生殖。研究人员最近才在小檗上发现了小麦条锈菌的有性循环。室内研究证实小麦条锈菌经过有性自交后，可以产生大量的毒力与亲本不同的新菌系，直接证实了小麦条锈菌在转主寄主小檗上进行有性生殖在毒力变异方面起重要作用。有学者在中国自然条件下发现了条锈菌有性世代的存在，并从小檗上分离得到了与主要流行小种毒力不同的新菌系，明确了小檗在中国条锈菌流行和变异中发挥重要作用。 基于小麦条锈菌有性群体研究其毒力的结构和变异规律，揭示条锈菌无毒或毒力基因的遗传方式，可以有效地指导抗病育种工作的开展，针对条锈菌流行小种筛选培育出长期可靠的抗病品种。本研究便以此为出发点，选用我国小麦条锈菌优势小种 CYR32在小檗上建立有性自交群体，研究分析CYR32的有性遗传的毒力特征。在明确CYR32的毒力遗传背景的基础上，本研究结合前人的研究，选取了已知毒力遗传背景的另一个小麦条锈菌菌系平兰 17-7，通过两个菌系进行有性杂交，建立了有性杂交的 F2代群体并进行了遗传毒力分析。主要研究结果如下： 1. CYR32经过有性自交后，共获得了127个后代菌系。这些菌系经在25个鉴别寄主鉴定，被划分成27种不同毒力表型。亲本和所有后代菌系在Yr5，Yr8，Yr10，Yr15， Yr24，Yr26，Yr32和YrTr1位点均表现为无毒性；在Yr1，Yr2，Yr3，Yr4，Yr25，Yr44和Yr76 (YrTye)位点均表现为有毒性；后代群体在Yr6，Yr7，Yr9，Yr17，Yr27，Yr28， Yr43，YrA，YrExp2和YrSP位点表现毒力分离。在这10个分离位点中，CYR32在YrSP位点上为无毒，在其余9个位点上均有毒性。 2. CYR32的后代群体在10个杂合位点上的无毒和毒力分离比各有不同。在Yr7, Yr28, Yr43和YrExp2位点上为1:3；在Yr6, Yr9和YrA位点上为1:15；在Yr17和Yr27位点上为3:13；在YrSP位点上为9:7。经过分析，CYR32在10个杂合位点上的无毒或毒力基因的遗传规律如下：Yr7, Yr28, Yr43和YrExp2上的毒力基因是显性单位点遗传；Yr6, Yr9和YrA上的毒力基因是显性双位点独立遗传；Yr17和Yr27上的毒力基因是一显一隐双位点互补遗传；YrSP上的无毒基因是显性双位点互补遗传。 3. CYR32有性自交的127个菌系由10个多态性SSR标记产生65种不同的基因型。基于表型数据和基因型数据，构建了小麦条锈菌无毒基因的连锁图谱，包含两个连锁群。其中一个连锁群由10个无毒基因和一个SSR标记组成，相邻无毒基因的遗传距离最近的为2.36 cM，最远的为39.87 cM。另一个连锁群由9个SSR标记组成。 4. 两个小种经过杂交后共获得14个新菌系，经在23个鉴别寄主测定其毒力表型，归类分为3种表型，其中没有与亲本表型一致的类型。所有后代菌系在在Yr5, Yr8, Yr10, Yr15, Yr 24, Yr 26, Yr 32和YrTr1位点无毒；在Yr1, Yr2, Yr7, Yr9, Yr17, Yr25, Yr27, Yr44, Yr28, YrA和YrExp2位点有毒；在Yr4, Yr6, Yr43和YrSP位点表现毒力分离。 5. 随机选取一个杂交F1代菌系再进行自交后，共获得了245个F2代菌系。这些菌系在Yr10, Yr24和Yr26位点上毒力发生显著分离，且无毒和有毒的分离比均接近9:7。根据F1代和F2代的鉴定数据分析，条锈菌在Yr10, Yr24和Yr26位点上的无毒基因是由两个互补的显性位点控制的。

目录

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第一章 文献综述

1.1 小麦条锈病概述

1.2 小麦条锈菌的生物学特点

1.3 小麦条锈菌的生活史

1.4 锈菌转主寄主的作用

1.5 条锈菌毒力变异途径

1.6 利用鉴别寄主体系检测和鉴定小麦条锈菌群体的毒力变化

1.7 利用分子生物学技术研究小麦条锈菌群体的毒力遗传变化

1.8 锈菌群体遗传学研究

1.9 本研究的意义和技术路线

第二章 小麦条锈菌条中32号无毒与毒力基因的遗传连锁分析

2.1 引言

2.2 材料与方法

2.3 结果与分析

2.4 讨论与结论

第三章 小麦条锈菌条中32号小种与平兰17-7菌系有性杂交群体的建立及其毒力遗传初步分析

3.1 引言

3.2 材料与方法

3.3 结果与分析

3.4 讨论与结论

全文总结

参考文献

附录

致谢

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