单叶双盖蕨属（蹄盖蕨科）的分类学研究

摘要

单叶双盖蕨属TriblemmaChing是秦仁昌1978年提出的新属，包括两种：单叶双盖蕨Triblemmalancea(Thunb.)Ching和羽裂叶双盖蕨Triblemmazeylanica(Hook.)Ching。关于单叶双盖蕨属的系统地位一直有争议。历来人们都将该属放入了双盖蕨属Diplazium中，朱维明等在编写《中国植物志》时也不承认该属，仍将单叶双盖蕨属归入双盖蕨属中。而Sano等根据分子系统学的研究将单叶双盖蕨属归入了广义的对囊蕨属DepariasensuKato中。本文对单叶双盖蕨属及其近缘属假蹄盖蕨属Athyriopsis、双盖蕨属的根状茎管状分子、叶表皮、孢子、鳞片及叶轴等特征进行了系统研究，以确定其合理的系统位置。 1叶表皮单叶双盖蕨属和假蹄盖蕨属的上表皮细胞垂周壁大都为不规则凹凸状，细胞形状呈星芒状，而双盖蕨属植物则分别是垂周壁近直和细胞呈长方形或等径。从气孔器的类型来看，单叶双盖蕨属和假蹄盖蕨属主要是以极细胞型和腋下细胞型为主，有较少的共环极细胞型和聚腋下细胞型，以及少数的不规则型。双盖蕨属的植物气孔器类型包括极细胞型、腋下细胞型、共环极细胞型及聚腋下细胞型等类型，各类型数量大致相当。单叶双盖蕨属和假蹄盖蕨属的气孔器密度变化幅度小(15～20/mm2)，而双盖蕨属的变化范围较大，小到薄叶双盖蕨D.pinfaense的9～13/mm2，大到厚叶双盖蕨D.crassiusculum的16～27/mm2。 2管状分子我们用扫描电镜观察了双盖蕨属、对囊蕨亚科(单叶双盖蕨属、假蹄盖蕨属、介蕨属Dryoathyrium、蛾眉蕨属Lunathyrium、和网蕨属Dictyodroma)等植物根状茎的管状分子。结果显示这些管状分子端壁和侧壁形态、结构相同且侧壁具有穿孔板(多穿孔板)。根据穿孔板的形态特征，将这些管状分子分为5种类型：梯状穿孔板，无穿孔的二型性现象；梯状穿孔板，有穿孔的二型性现象；网状穿孔板；梯状—网状混合的穿孔板；大孔状穿孔板。按照纹孔膜残留的程度又可分为3种：部分区域有完整的纹孔膜；残留呈网状或线状；很少或无纹孔膜残留。 通过对这几个属植物管状分子的研究，我们在导管与管胞的真正区别上提出了自己的观点，管胞和导管分子的区别不能仅仅根据纹孔膜的存在与否，而应该根据穿孔板存在于端壁还是侧壁，即穿孔板仅存在于端壁的管状分子为导管分子；端壁和侧壁形态、结构相同，有或无穿孔板的管状分子为管胞，由此我们推测蕨类植物和裸子植物中输导水分和矿物质的管状分子主要为管胞。 梯状穿孔板，穿孔板具有二型性，是单叶双盖蕨属和假蹄盖蕨属共同的特征，且两者分别有进化的大孔状穿孔板和网状穿孔板，进化位置比较接近，而双盖蕨属的穿孔板则无以上的特征。验证了单叶双盖蕨属和假蹄盖蕨属较近的亲缘关系。单叶双盖蕨属的穿孔二型性和大孔状穿孔板显示了其过渡性，在进化上可能有一定的意义。根据对囊蕨亚科植物管状分子的特征，我们还推测出假蹄盖蕨属和蛾眉蕨属可能是比较进化的属，介蕨属相对来说比较原始，网蕨属可能处于中间的进化位置。 3孢子单叶双盖蕨属和假蹄盖蕨属的孢子表面都有棒状或瘤状突起，而双盖蕨属植物的孢子为周壁透明光滑或有少数皱褶。 4鳞片单叶双盖蕨属、假蹄盖蕨属及双盖蕨属的鳞片都为披针形，多数为大网眼，梭形。前两个属鳞片基部细胞为密集的小网眼，边缘光滑无锯齿。双盖蕨属植物的鳞片边缘具明显的锯齿，有些锯齿顶端分为两叉。 5叶轴横切单叶双盖蕨属的植物和假蹄盖蕨属的植物叶轴有较深的沟槽，两侧有明显的缢缩，而双盖蕨属植物的叶轴横切面沟槽不明显，两侧无缢缩。 根据以上的形态解剖学特征及三属的外部形态特征，再结合分子系统学的研究结果，我们认为，单叶双盖蕨属和假蹄盖蕨属有着密切的亲缘关系。我们建议将该属归入假蹄盖蕨属。 其新组合为：单叶假蹄盖蕨Athyriopsislancea(Thunb.)M.L.WangetL.Zheng，comb.nov.羽裂叶假蹄盖蕨Athyriipsiszeylanica(Hook.)M.L.WangetL.Zheng，comb.nov.。

目录

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摘要

1单叶双盖蕨属的研究概况

2植物形态

3叶表皮的研究

4管状分子研究

5孢子研究

6鳞片的研究

7叶轴横切的研究

8讨论

图版

参考文献

致谢

附录